questões a nível comunitário.para uma dada mudança ambiental, algumas espécies ou clados em uma comunidade local exposta a essa mudança podem mostrar evolução de nicho, enquanto outros apresentam conservadorismo de nicho. Quais são as causas de tais diferenças interespecíficas e intercaladas? Como é que a própria estrutura comunitária influencia as possibilidades de evolução de nichos?,
Lososos (60) tem argumentado que muitos traços ecológicos são labiais (e isso é certamente verdade), mas nota que “nenhum estudo realizado até à data realizou um estudo formal, comparativo do nicho de um clado.”As espécies podem diferir muito em suas propensões para a evolução de nicho ao longo de qualquer eixo de nicho dado. Como um exemplo de diferenças nas taxas de evolução de nicho dentro de uma comunidade vegetal, ao longo de um eixo de concentração de metais pesados tóxicos no solo sobre as cascas de Minas alguns séculos de idade na Inglaterra, Estudos Clássicos por A. D., Bradshaw e seus alunos mostraram que algumas espécies exibiram uma expansão substancial de nicho através da evolução da tolerância ao solo tóxico, mas muitas outras nas mesmas comunidades não o fizeram (62). Bradshaw sugeriu que este último simplesmente não tinha variação genética para adaptação ao longo deste nicho específico eixo, enquanto espécies que expandiram seu nicho para incluir os solos tóxicos tinham variação genética pré-existente para a tolerância., Isso pode responder à pergunta inicial sobre por que algumas espécies na comunidade rapidamente evoluíram tolerância, enquanto outras Não, mas levanta um problema mais profundo de entender por que algumas espécies abrigam variação genética permitindo a evolução ao longo de alguns eixos de nicho, enquanto outras espécies de coabitação não., Biólogos evolucionistas, muitas vezes, assumem que os personagens sempre têm a variação genética sobre a qual a seleção natural pode agir, mas há uma crescente evidência de que, em algumas espécies, a variação genética pode estar ausente para os principais traços de determinar nichos e limitações de alcance, particularmente em populações esparsas propenso a gargalos, genética ou de interações entre os traços que podem condicionar as respostas para a seleção (63, 64).alguns estudos sugerem uma forte variação geográfica intra-específica do nicho. A evidência mais direta vem de experiências de transplante em vários ambientes., Transplantes recíprocos de pinheiros, Pinus contorta, em toda a sua gama térmica no oeste da América do Norte têm sido usados para construir curvas de desempenho (Sobrevivência e crescimento de plântulas) como funções da diferença de temperatura entre locais de origem e transplantação (65). Propagules from southern populations failed to establish and / or grow in northern climes, and vice versa. Os resultados fornecem um fumus boni juris para a variação geográfica intraespecífica nas dimensões climáticas do nicho., Se fosse uma catástrofe em todo o continente para eliminar toda a população, exceto uma, que então fornecia mudas para a restauração da faixa, a faixa geográfica inicialmente resultante da população sobrevivente seria uma fração da faixa original. Um revisor sugeriu que a literatura da Biologia Aplicada pode estar implicitamente repleta de tais exemplos de variações geográficas intraespecíficas em nichos. A uma escala mais local, existem alguns excelentes exemplos de genótipos com necessidades de nicho nitidamente diferentes., Por exemplo, ao longo de um gradiente térmico ao longo de um canal que emana de uma fonte quente, diferentes estirpes do cyanobacterium Synechoccus lividus são ordenadas de acordo com tolerância térmica máxima diferente (66, 67). Tais estudos de caso demonstram que o nicho ecológico total de uma espécie pode abranger nichos mais especializados entre as populações locais (Fig. 2C), E que mesmo em uma escala local, às vezes, pode ser uma variação genética substancial no nicho.,avaliações experimentais explícitas de variações de nicho como estas (65, 66) ainda são escassas, embora muitos exemplos clássicos de rápida evolução (por exemplo, evolução de pesticidas e resistência a antibióticos) certamente envolvem a evolução de nicho e reembolsariam o exame através das lentes de modelos de nicho. Uma abordagem alternativa é usar modelos de nicho correlacionados para fazer inferências sobre a variação de nicho intraespecífica. Um desses modelos para várias aves Mexicanas encontrou exemplos plausíveis de grandes diferenças intra-específicas no nicho (68)., Embora não se possam excluir explicações não-evolucionárias (68, 69), este resultado é consistente com a evolução da variação intraespecífica de nicho nos intervalos das espécies. Os SNMs baseados em todas as gamas geográficas das espécies podem, assim, muitas vezes sobrestimar o nicho que diz respeito às populações locais, levando a predições imprecisas sobre as respostas à mudança global. Um número crescente de estudos de caso usando SNMs sugerem evolução intraespecífica de nicho (por exemplo, refs. 70 e 71)., Juntamente com modelos nulos apropriados (60, 61), e abordagens experimentais (idealmente) e modelos mecanísticos, os SNMs potencialmente fornecem ferramentas úteis para identificar exemplos de conservadorismo de nicho e quantificar a evolução de nicho nas espécies e níveis mais elevados.modelos mecanicistas de nicho podem ser transformados em modelos evolutivos assumindo que os parâmetros do modelo são influenciados pela variação genética, e que as expressões para taxas de crescimento per capita descrevem a aptidão., Para este protocolo para o endereço nicho de evolução, deve-se atender a diversos níveis de organização biológica e ambiental e da paisagem contexto de evolução, desde os detalhes da variação genética e arquitetura, influenciando cada modelo de parâmetro (e covariância entre parâmetros), a “textura” do ambiente no espaço e no tempo, de todo o organismo respostas (em particular respostas demográficas) para essa textura, e interacções com a comunidade e o ecossistema de feedbacks., Estudos teóricos deram os primeiros passos nessa direção e começaram a esclarecer as configurações genéticas e ambientais promovendo o conservadorismo de nicho versus evolução (72, 73), fornecendo respostas provisórias para algumas das questões acima colocadas.considere uma espécie em uma paisagem com dois tipos de manchas de habitat. É bem adaptado para um tipo de habitat, mas se dispersa ocasionalmente para o outro, fora de seu nicho. Será que a espécie vai mostrar conservadorismo de nicho ou, em vez disso, evolução de nicho?, Sem a variação genética que permite a adaptação aos outros habitats, é claro que se espera um conservadorismo de nicho. Estudos teóricos sugerem que mesmo dada a variação genética, no entanto, as restrições demográficas podem muito lenta evolução de nicho. Suponha que a dispersão é pulsada e esporádica. Quando um propagule Colonizador aterra em um patch com condições fora do nicho, seus números diminuem, mas a seleção muitas vezes aumenta a aptidão média; para a persistência, a adaptação deve ocorrer rápido o suficiente para que os números se recuperem antes da extinção., Uma ampla gama de modelos levam a conclusões semelhantes (72 ⇓ ⇓ – 75): a colonização adaptativa fora do nicho é improvável em sumidouros duros e é improvável com apenas alguns indivíduos colonizadores. Se a aptidão inicial na pia é baixa, milhares de “ensaios” colonizadoras podem ocorrer antes da colonização adaptativa e, portanto, a evolução de nicho ocorre, potencialmente implicando conservadorismo em escala milenar (72)., Assim, o conservadorismo de nicho é provável se os propágulos colonizadores são pequenos em número e pouco freqüentes, e há grandes diferenças na fitness optima de diferentes habitats, levando a taxas de crescimento muito negativas para a colonização de propágulos. Aumentar a “pressão de propagação”, por outro lado, facilita a evolução de nicho, particularmente se as taxas de crescimento inicial são apenas moderadamente baixas.diferentes dimensões de nicho podem interagir para influenciar o conservadorismo de nicho e a evolução (54). Imagine que o segundo habitat está fora do nicho por causa da predação e Condições abióticas desfavoráveis., Se o predador estiver ausente, estas manchas podem estar agora dentro do nicho, mesmo que as condições abióticas sejam subóptimas. Após o estabelecimento, a espécie pode se adaptar, o que pode, por sua vez, permitir que se reproduza o suficiente para resistir ao predador, quando ele finalmente reaparece. As mudanças na composição da comunidade são provavelmente fortes motores da evolução de nicho. Se a evolução de nicho ou conservadorismo é observada ou não depende tanto de fatores intrínsecos a uma espécie (e.g.,, variação genética, e como a função organismal integra diferentes eixos de nicho em Respostas demográficas), e fatores extrínsecos (a estrutura espaciotemporal do ambiente, incluindo outras espécies).com dispersão recorrente, as populações de lava-louças podem ser mantidas fora do nicho (33, 75). Estudos teóricos esclareceram os múltiplos efeitos do movimento sobre a probabilidade de evolução de nicho (73, 76, 77)., A taxa de imigração influencia o tamanho da população na pia; dependendo da natureza da dependência da densidade, a imigração pode dificultar a adaptação (78) ou facilitá-la (efeitos ALE; ref. 79). A imigração recorrente também fornece um canal para a variação genética da fonte, por vezes promovendo a evolução de nicho (73, 79). Estudo Experimental da evolução da resistência aos antibióticos na Pseudomonas aeruginosa mostrou que, para esta espécie assexuada, o aumento da imigração facilita a adaptação aos sumidouros; além disso, como previsto pela teoria, quanto mais dura a pia, mais lenta é a adaptação (80)., No entanto, a imigração recorrente também pode dificultar a evolução de nicho, se a reprodução entre imigrantes maladaptados e residentes melhor adaptados diminui a aptidão deste último (o cenário clássico de fluxo genético vs. seleção; ref. 81). A interação entre fluxo genético e seleção pode gerar estados evolutivos alternativos (82), e propriedades emergentes de nicho de uma espécie podem depender fortemente das condições iniciais. Detalhes da arquitetura genética., Por exemplo, para alelos de pequeno efeito, o aumento do movimento bidirecional normalmente facilita a adaptação a um lavatório (83), mas para alelos de grande efeito, as taxas intermediárias de movimento são menos favoráveis para a sua retenção (84, 85).estudos teóricos mal arranharam a superfície do universo de possíveis arquitecturas genéticas, geometrias paisagísticas e cenários demográficos em jogo na evolução de nicho. Em certo sentido, três espaços ou” paisagens ” devem ser considerados simultaneamente para entender a evolução de nicho., (i) o nicho em si é uma espécie de Paisagem: para um determinado genótipo ou fenótipo, é um mapeamento do desempenho (por exemplo, estabelecimento, ou persistência populacional) em um espaço ambiental abstrato. (ii) para um determinado conjunto de condições ambientais (definidas de modo geral de modo a incluir a dimensão e a composição da população), pode existir uma paisagem adequada ou adaptativa que descreva as fitness dos fenótipos alternativos nesse ambiente, o que determina a direcção da selecção. (iii) e, em seguida, há a paisagem real, o mapeamento de Estados ambientais através do espaço (e.g.,, como gradientes, ou manchas de habitat discretas, ou lacas fractais) que define o contexto espacial de persistência populacional e transformação evolutiva. Um nicho de espécie pode facilmente evoluir ao longo de gradientes espaciais suaves no ambiente, mas mostra uma conservação apertada em uma geometria paisagística diferente, como transições abruptas entre as duas extremidades desse mesmo gradiente.Fig. 2C também pode representar o nicho ecológico somado de um clado filogenético que se desdobrou ao longo do tempo., Por exemplo, um ancestral com um nicho generalista pode ter gerado descendentes especializados, sem expansão geral do nicho agregado do clado. Ou um clado pode estar se expandindo através do espaço de nicho, mas dentro de limites amplamente definidos. Um estudo recente (86) sugere que os padrões de evolução morfológica no registro fóssil são melhor explicados por um modelo de evolução com optima adaptativa movendo-se entre limites fixos. Nichos sobre Escalas de tempo evolucionárias também podem mudar, mas dentro de limites que em alguns clados são bastante limitados, e em outros são soltos e quase inexistentes., Uma complicação é que há uma forte dependência em escala nas avaliações do conservadorismo de nicho e evolução. Os lagartos da anolina nas Índias Ocidentais mostram exemplos de conservadorismo e de grande labilidade no nicho, avaliados com SNMs desenvolvidos para ambientes terrestres (por exemplo, clima, topografia; ref. 87). No entanto, nenhum anolo colonizou ambientes marinhos, então ao longo de um nicho de eixo que abrange ambientes marinhos e terrestres, o clado tem sido completamente conservador. Isto pode não ser surpreendente, mas se há uma iguana marinha nas Galápagos, porque não um anolo marinho nas Índias Ocidentais?,Lososos (60) sugere que o conservadorismo filogenético de nicho requer que as espécies tenham nichos mais semelhantes do que o esperado, dado um modelo Browniano de evolução. Trata-se de uma sugestão interessante, mas tem duas fraquezas potenciais. Primeiro, dois clades em um determinado ambiente podem mostrar movimento browniano em seus nichos, mas com constantes de taxa diferentes. Parece razoável que a evolução mais lenta contra o modelo ambiental seja considerada como tendo maior conservadorismo de nicho (88)., Em segundo lugar, as avaliações do conservadorismo de nicho podem ser dependentes de escala (89) e podem ser sensíveis à forma como os dados são transformados para fins estatísticos. Considere um transeto linear através da evolução limitada de nicho mostrado na Fig. 2C. deixe x estar em posição ao longo deste eixo, com bordas por convenção em 0 e 1, dentro das quais o nicho de uma espécie vagueia ao longo do tempo evolucionário. Este domínio limitado pode ser transformado em um domínio infinito, deixando y = log. Agora assuma que a evolução dentro do clado ao longo deste novo eixo transformado é descrita por um processo Browniano., Se usarmos y como nossa métrica, usando um critério de movimento browniano, não há conservadorismo de nicho; usando x, em contraste, existe. Apesar destas ressalvas, a sugestão de Losos (ref. 60 e ver também os árbitros. 61 e 88) sublinha de forma convincente a necessidade de critérios adequados para avaliar o grau de conservadorismo nos nichos das espécies., Sugiro que não se pode avaliar rigorosamente o conservadorismo de nicho ou a evolução apenas comparando espécies num clado umas com as outras, mas que, de alguma forma, se deve relacionar o clado como um todo com um domínio mais vasto de possibilidades, definidas por grupos, ou ainda melhor pelo modelo de possibilidades ambientais dentro das quais a dinâmica evolutiva se desenrola. É verdade que nichos não podem ser definidos independentemente de organismos (44); também é verdade que não faz sentido falar de nichos sem referência a ambientes externos.,
uma conclusão transversal da discussão de sutilezas ecológicas no conceito de nicho refletido acima é que padrões de dispersão e conectividade populacional não são meras perturbações das distribuições de espécies a partir do mapeamento inerente de nichos para distribuições, mas são sutilmente tecidos no próprio tecido do nicho em si., Da mesma forma, padrões de dispersão jogando contra um mosaico de deslocamento espacial de pressão seletiva e assimetrias demográficas certamente abundam ao determinar se os nichos das espécies são altamente lábeis ou, em vez disso, fortemente conservados ao longo do tempo evolutivo. O conceito de nicho de Hutchinson, mais de 50 anos após sua formalização, quando enriquecido com uma apreciação do espaço, feedbacks, impactos dependentes da densidade sobre a persistência e evolução, é tão animado e importante agora, como sempre.