Fragen auf Gemeinschaftsebene.
Für eine bestimmte Umweltveränderungen, einige Arten oder Zweige in eine lokale Gemeinschaft ausgesetzt, die änderung kann zeigen Nische Entwicklung, während andere display-Nische Konservatismus. Was macht solche interspezifischen und interkladischen Unterschiede aus? Wie beeinflusst die Gemeinschaftsstruktur selbst den Spielraum für die Nischenentwicklung?,
Losos (60) hat argumentiert, dass viele ökologische Merkmale labil sind (und das ist sicherlich wahr), stellt jedoch fest, dass „bisher keine Studie eine formelle, vergleichende Studie über die Nische einer Clade durchgeführt hat.“Arten können sich stark in ihrer Neigung zur Nischenentwicklung entlang einer bestimmten Nischenachse unterscheiden. Als Beispiel für Unterschiede in den Raten der Nischenentwicklung innerhalb einer Pflanzengemeinschaft entlang einer Achse der toxischen Schwermetallkonzentration im Boden auf Minenrückständen, die in England einige Jahrhunderte alt sind, klassische Studien von A. D., Bradshaw und seine Schüler zeigten, dass einige Arten eine erhebliche Nischenexpansion durch die Entwicklung der Toleranz gegenüber dem giftigen Boden zeigten, viele andere in denselben Gemeinschaften jedoch nicht (62). Bradshaw schlug vor, dass letztere einfach keine genetische Variation für die Anpassung entlang dieser bestimmten Nischenachse hatten, während Arten, die ihre Nische um die toxischen Böden erweiterten, bereits existierende genetische Variation für Toleranz hatten., Dies mag die anfängliche Frage beantworten, warum sich einige Arten in der Gemeinschaft schnell weiterentwickelt haben, während andere dies nicht taten, wirft jedoch ein tieferes Problem auf, zu verstehen, warum einige Arten genetische Variationen aufweisen, die eine Evolution entlang einiger Nischenachsen ermöglichen, während andere zusammenlebende Arten dies nicht tun., Evolutionsbiologen gehen oft davon aus, dass Charaktere immer genetische Variationen aufweisen, auf die die natürliche Selektion einwirken kann, aber es gibt wachsende Hinweise darauf, dass bei einigen Arten genetische Variationen für Schlüsselmerkmale fehlen können, die Nischen und Bereichsgrenzen bestimmen, insbesondere in spärlichen Populationen, die zu Engpässen neigen, oder genetische Wechselwirkungen zwischen Merkmalen, die die Reaktionen auf Selektion einschränken können (63, 64).
Einige Studien deuten stark auf eine ausgeprägte intraspezifische geographische Nischenvariation hin. Die direktesten Beweise stammen aus Transplantationsexperimenten in einer Reihe von Umgebungen., Reziproke Transplantationen von Lodgepole pine, Pinus contorta, über seinen thermischen Bereich in West-Nordamerika wurden verwendet, um Leistungskurven (Überleben und Wachstum von Sämlingen) als Funktionen des Temperaturunterschieds zwischen Herkunfts-und Transplantationsorten zu konstruieren (65). Propagules aus südlichen Populationen konnten sich in nördlichen Klimazonen nicht etablieren und/oder wachsen und umgekehrt. Die Ergebnisse bieten einen prima-facie-Fall für intraspecific geographic variation in Klima-Abmessungen der Nische., Wäre eine kontinentweite Katastrophe, um alle außer einer Bevölkerung auszulöschen, die dann Sämlinge für die Reichweitensanierung zur Verfügung stellte, Der geografische Bereich, der ursprünglich aus der überlebenden Bevölkerung resultierte, wäre ein Bruchteil des ursprünglichen Bereichs. Ein Rezensent hat vorgeschlagen, dass die Literatur der angewandten Biologie implizit mit solchen Beispielen intraspezifischer geografischer Variationen in Nischen gefüllt sein könnte. Auf lokaler Ebene gibt es einige hervorragende Beispiele für Genotypen mit stark unterschiedlichen Nischenanforderungen., Zum Beispiel sortieren sich entlang eines thermischen Gradienten entlang eines Kanals, der von einer heißen Quelle ausgeht, verschiedene Stämme des Cyanobacterium Synechoccus lividus in Übereinstimmung mit unterschiedlicher maximaler thermischer Toleranz aus (66, 67). Solche Fallstudien zeigen, dass die gesamte ökologische Nische einer Art spezialisiertere Nischen unter den lokalen Populationen umfassen kann (Abb. 2C), und dass es auch auf lokaler Ebene manchmal zu erheblichen genetischen Variationen in der Nische kommen kann.,
Explizite experimentelle Bewertungen von Nischenvariationen wie diese (65, 66) sind immer noch selten, obwohl viele klassische Beispiele für eine schnelle Entwicklung (z. B. Entwicklung von Pestiziden und Antibiotikaresistenzen) sicherlich eine Nischenevolution beinhalten und die Untersuchung durch die Linsen von Nischenmodellen zurückzahlen würden. Ein alternativer Ansatz besteht darin, korrelationale Nischenmodelle zu verwenden, um Rückschlüsse auf intraspezifische Nischenvariationen zu ziehen. Ein solches Modell für mehrere mexikanische Vögel fand plausible Fälle von großen intraspezifischen Unterschieden in der Nische (68)., Obwohl nicht-evolutionäre Erklärungen nicht ausgeschlossen werden können (68, 69), stimmt dieses Ergebnis mit der entwickelten intraspezifischen Nischenvariation über die Artenbereiche hinweg überein. SNMs, die auf den gesamten geografischen Artenbereichen basieren, könnten daher häufig die Nische überschätzen, die sich auf lokale Populationen bezieht, was zu ungenauen Vorhersagen über Reaktionen auf globale Veränderungen führt. Eine zunehmende Anzahl von Fallstudien mit SNMs deuten auf eine intraspezifische Nischenentwicklung hin (z. B. Refs. 70 und 71)., In Verbindung mit geeigneten Nullmodellen (60, 61) und (idealerweise) experimentellen Ansätzen und mechanistischen Modellen bieten SNMs möglicherweise nützliche Werkzeuge, um Beispiele für Nischenkonservatismus zu identifizieren und die Nischenentwicklung auf den Arten und höheren Ebenen zu quantifizieren.
Mechanistische Nischenmodelle können in evolutionäre Modelle umgewandelt werden, indem angenommen wird, dass Modellparameter durch genetische Variation beeinflusst werden und dass Ausdrücke für Pro-Kopf-Wachstumsraten Fitness beschreiben., Damit sich dieses Protokoll mit der Nischenevolution befasst, muss man sich mit vielen Skalen der biologischen Organisation und dem Umwelt-und Landschaftskontext der Evolution befassen, von den Details der genetischen Variation und Architektur, die jeden Modellparameter (und die Kovarianz zwischen den Parametern) beeinflussen, der „Textur“ der Umwelt in Raum und Zeit, Ganzorganismus-Reaktionen (insbesondere demografische Reaktionen) auf diese Textur sowie Interaktionen der Gemeinschaft und Ökosystemrückmeldungen., Theoretische Studien haben erste Schritte in diese Richtung unternommen und damit begonnen, genetische und ökologische Einstellungen zu klären, die den Nischenkonservatismus gegenüber der Evolution fördern (72, 73) und vorläufige Antworten auf einige der oben gestellten Fragen liefern.
Betrachten Sie eine Art in einer Landschaft mit zwei Arten von Lebensraumflecken. Es ist gut an einen Lebensraumtyp angepasst, verteilt sich jedoch gelegentlich außerhalb seiner Nische in den anderen. Wird die Art Nischenkonservatismus zeigen oder stattdessen Nischenentwicklung?, Ohne genetische Variation, die eine Anpassung an die anderen Lebensräume zulässt, erwartet man natürlich Nischenkonservatismus. Theoretische Studien legen nahe, dass selbst bei genetischen Variationen demografische Einschränkungen die Entwicklung der Nischen erheblich verlangsamen können. Angenommen, die Ausbreitung ist gepulst und sporadisch. Wenn eine kolonisierende Vermehrung in einem Fleck mit Bedingungen außerhalb der Nische landet, wird ihre Zahl sinken, aber die Selektion wird oft ihre Fitness erhöhen; Für die Persistenz muss die Anpassung schnell genug erfolgen, damit sich die Zahlen vor dem Aussterben erholen können., Eine breite Palette von Modellen führt zu ähnlichen Schlussfolgerungen (72 ⇓ ⇓ -75): Adaptive Kolonisierung außerhalb der Nische ist unwahrscheinlich, in harte Senken und ist unwahrscheinlich, mit nur wenigen kolonisierenden Individuen. Wenn die anfängliche Eignung in der Senke gering ist, können Tausende von kolonisierenden „Studien“ auftreten, bevor adaptive Kolonisation und damit Nischenentwicklung auftreten, was möglicherweise einen Konservatismus im Millenialmaßstab impliziert (72)., Daher ist Nischenkonservatismus wahrscheinlich, wenn kolonisierende Vermehrungen klein und selten sind und es große Unterschiede in den Fitnessoptima verschiedener Lebensräume gibt, was zu sehr negativen Wachstumsraten für kolonisierende Vermehrungen führt. Der zunehmende „Propagandadruck“ erleichtert umgekehrt die Nischenentwicklung, insbesondere wenn die anfänglichen Wachstumsraten nur mäßig niedrig sind.
Verschiedene Nischendimensionen können interagieren, um den Nischenkonservatismus und die Evolution zu beeinflussen (54). Stellen Sie sich vor, der zweite Lebensraum befindet sich aufgrund von Raubtieren und ungünstigen abiotischen Bedingungen außerhalb der Nische., Wenn das Raubtier fehlt, könnten sich diese Flecken jetzt in der Nische befinden, obwohl abiotische Bedingungen suboptimal sind. Nach der Etablierung kann sich die Art anpassen, was es ihr wiederum ermöglichen kann, sich ausreichend zu vermehren, um dem Raubtier standzuhalten, wenn es schließlich wieder auftaucht. Verschiebungen in der Zusammensetzung der Gemeinschaft sind wahrscheinlich starke Treiber der Nischenentwicklung. Ob Nischenentwicklung oder Konservatismus beobachtet wird, hängt sowohl von Faktoren ab, die einer Spezies eigen sind (z.,, genetische Variation und wie die organismale Funktion verschiedene Nischenachsen in demografische Reaktionen integriert) und extrinsische Faktoren (die räumlich-zeitliche Struktur der Umwelt, einschließlich anderer Arten).
Bei wiederkehrender Ausbreitung können Sinkpopulationen außerhalb der Nische aufrechterhalten werden (33, 75). Theoretische Studien haben die vielfältigen Auswirkungen von Bewegung auf die Wahrscheinlichkeit einer Nischenentwicklung geklärt (73, 76, 77)., Die Einwanderungsrate beeinflusst die Bevölkerungsgröße im Land; Je nach Art der Dichteabhängigkeit kann die Einwanderung die Anpassung behindern (78) oder erleichtern (Allee effects; ref. 79). Wiederkehrende Einwanderung bietet auch einen Kanal für genetische Variation von der Quelle, manchmal Nische Evolution fördern (73, 79). Experimentelle Studie der Entwicklung der Resistenz gegen Antibiotika in Pseudomonas aeruginosa zeigte, dass für diese asexuelle Spezies zunehmende Einwanderung erleichtert die Anpassung an Senken; darüber hinaus, wie von der Theorie vorhergesagt, je härter die Spüle, desto langsamer ist Anpassung (80)., Eine wiederkehrende Einwanderung kann jedoch auch die Nischenentwicklung behindern, wenn die Reproduktion zwischen schlecht angepassten Einwanderern und besser angepassten Bewohnern deren Fitness senkt (das klassische Szenario von Genfluss vs. Selektion; ref. 81). Das Zusammenspiel von Genfluss und Selektion kann alternative Evolutionszustände erzeugen (82), und emergente Nischeneigenschaften einer Spezies können stark von Anfangsbedingungen abhängen. Details der genetischen Architektur sind wichtig., Zum Beispiel erleichtert eine zunehmende bidirektionale Bewegung für Allele mit kleinem Effekt normalerweise die Anpassung an eine Spüle (83), aber für Allele mit großem Effekt sind Zwischenbewegungsraten für ihre Retention am ungünstigsten (84, 85).
Theoretische Studien haben kaum die Oberfläche des Universums möglicher genetischer Architekturen, Landschaftsgeometrien und demografischer Szenarien zerkratzt, die in der Nischenentwicklung eine Rolle spielen. In gewissem Sinne müssen drei Räume oder „Landschaften“ gleichzeitig betrachtet werden, um die Nischenentwicklung zu verstehen., (i) Die Nische selbst ist eine Art Landschaft: Für einen bestimmten Genotyp oder Phänotyp ist es eine Abbildung der Leistung (z. B. Etablierung oder Populationspersistenz) auf einen abstrakten Umweltraum. (ii) Für einen gegebenen Satz von Umweltbedingungen (allgemein definiert, um Populationsgröße und-zusammensetzung einzuschließen) kann es eine Fitness-oder adaptive Landschaft geben, die die Eignung alternativer Phänotypen in dieser Umgebung beschreibt, die die Richtung der Auswahl bestimmt. (iii) Und dann gibt es die reale Landschaft, die Kartierung von Umweltzuständen im Weltraum (z., als Gradienten oder diskrete Habitat-Patches oder fraktale Schnürsenkel), die den räumlichen Kontext sowohl der Populationspersistenz als auch der evolutionären Transformation definieren. Die Nische einer Art kann sich leicht entlang sanfter räumlicher Gradienten in der Umgebung entwickeln, zeigt jedoch eine enge Erhaltung in einer anderen Landschaftsgeometrie, wie z. B. abrupte Übergänge zwischen den beiden Enden desselben Gradienten.
Abb. 2C könnte auch die summierte ökologische Nische einer phylogenetischen Klade darstellen, die sich im Laufe der Zeit entfaltet hat., Zum Beispiel kann ein Vorfahr mit einer generalistischen Nische spezialisierte Nachkommen hervorgebracht haben, ohne dass die Gesamtnische des Clades insgesamt erweitert wurde. Oder eine Klade kann sich über den Nischenraum ausdehnen, aber innerhalb weit definierter Grenzen. Eine aktuelle Studie (86) deutet darauf hin, dass die Muster der morphologischen evolution des fossilen Datensatz am besten erklärt durch ein Modell der evolution, mit adaptive optima bewegt sich zwischen festen Grenzen. Nischen über evolutionäre Zeitskalen können sich ebenfalls verschieben, aber innerhalb von Grenzen, die in einigen Klassen ziemlich eingeschränkt sind und in anderen locker und fast nicht vorhanden sind., Eine Komplikation ist, dass es eine starke Skalenabhängigkeit bei Bewertungen von Nischenkonservatismus und Evolution gibt. Anoline-Eidechsen in Westindien zeigen Beispiele für Konservatismus und erhebliche Labilität in der Nische, die mit SNMs bewertet wurden, die für terrestrische Umgebungen entwickelt wurden (z. B. Klima, Topographie; ref. 87). Dennoch haben keine Anolen Meeresumgebungen kolonisiert, so dass entlang einer Nischenachse, die sich über Meeresumgebungen und terrestrische Umgebungen erstreckt, Der Clade völlig konservativ war. Das mag nicht verwunderlich sein, aber wenn es auf den Galapagos einen Meeresleguan gibt, warum nicht eine Meeresanole in Westindien?,
Losos (60) legt nahe, dass der phylogenetische Nischenkonservatismus angesichts eines brownischen Evolutionsmodells erfordert, dass Arten ähnliche Nischen haben als erwartet. Dies ist ein interessanter Vorschlag, hat aber zwei potenzielle Schwächen. Erstens können zwei Clades in einer bestimmten Umgebung beide Brownsche Bewegungen in ihren Nischen zeigen, jedoch mit unterschiedlichen Ratenkonstanten. Es erscheint vernünftig, dass derjenige, der sich langsamer gegen die Umwelt entwickelt, als größerer Nischenkonservatismus angesehen wird (88)., Zweitens können Bewertungen des Nischenkonservatismus maßstabsabhängig sein (89) und empfindlich darauf reagieren, wie Daten für statistische Zwecke transformiert werden. Betrachten Sie einen linearen Transekt über die begrenzte Nischenentwicklung in Fig. 2C. Sei x entlang dieser Achse positioniert, mit Kanten durch Konvention bei 0 und 1, innerhalb derer die Nische einer Spezies über die Evolutionszeit wandert. Diese begrenzte Domäne kann in eine unendliche Domäne umgewandelt werden, indem y = log. Nehmen wir nun an, dass die Entwicklung innerhalb der Klade entlang dieser neuen transformierten Achse durch einen Brownschen Prozess beschrieben wird., Wenn wir y als Metrik verwenden, unter Verwendung eines Brownschen Bewegungskriteriums, gibt es keinen Nischenkonservatismus; Mit x dagegen gibt es. Trotz dieser Vorbehalte, Vorschlag von Losos (ref. 60 und siehe-auch-refs. 61 und 88) deutlich die Notwendigkeit geeigneter Maßstäbe für die Beurteilung des Grades des Konservatismus in Artennischen., Ich schlage vor, dass man den Nischenkonservatismus oder die Evolution nicht nur durch den Vergleich von Arten in einer Klade miteinander rigoros beurteilen kann, sondern die Clade als Ganzes irgendwie mit einem breiteren Bereich von Möglichkeiten in Beziehung setzen muss, der durch Outgroups definiert wird, oder noch besser durch die Vorlage von Umweltmöglichkeiten, innerhalb derer sich die Evolutionsdynamik abspielt. Es ist wahr, dass Nischen nicht unabhängig von Organismen definiert werden können (44); Es ist auch wahr, dass es keinen Sinn macht, über Nischen ohne Bezug auf äußere Umgebungen zu sprechen.,
Eine Querschnittsschlussfolgerung aus der Diskussion ökologischer Feinheiten im oben reflektierten Nischenkonzept ist, dass Ausbreitungs-und Populationsmuster nicht nur Störungen der Artenverteilung von der inhärenten Abbildung von Nischen auf Verteilungen sind, sondern subtil in das Gewebe der Nische selbst eingewoben sind., In ähnlicher Weise sind Dispersionsmuster, die sich gegen ein sich verschiebendes Mosaik räumlich-zeitlich verschiebender selektiver Druck-und demografischer Asymmetrien ausspielen, sicherlich groß, um zu bestimmen, ob die Nischen der Arten über die evolutionäre Zeit sehr labil oder stattdessen eng konserviert sind. Hutchinsons Nischenkonzept, 50-plus Jahre nach seiner Formalisierung, wenn es mit einer Wertschätzung von Raum, Rückmeldungen, dichteabhängigen Auswirkungen auf Persistenz und Evolution angereichert ist, ist jetzt so lebendig und wichtig wie nie zuvor.