közösségi szintű kérdések.
egy adott környezeti változáshoz egyes fajok vagy kládok egy helyi közösségben, akik ki vannak téve ennek a változásnak, niche evolúciót mutathatnak, míg mások niche konzervativizmust mutatnak. Mi magyarázza az ilyen interspecifikus és interclade különbségeket? Hogyan befolyásolja maga a közösségi struktúra a niche evolúció hatókörét?,
Losos (60) azzal érvelt, hogy sok ökológiai tulajdonság labilis (és ez biztosan igaz), de megjegyzi, hogy “eddig egyetlen tanulmány sem végzett formális, összehasonlító tanulmányt a klád réséről.”A fajok nagymértékben eltérhetnek a niche evolúció iránti hajlandóságukban az adott niche tengely mentén. Példaként a különbségek aránya niche evolúció egy növényi közösség, tengelye mentén mérgező nehézfém koncentrációja a talajban az enyém szabás néhány évszázados Angliában, klasszikus tanulmányok A. D., Bradshaw és tanítványai kimutatták, hogy egyes fajok jelentős réstágulást mutattak a mérgező talajra való tolerancia evolúciója révén, de sok más ugyanabban a közösségben nem (62). Bradshaw azt javasolta, hogy az utóbbinak egyszerűen nincs genetikai variációja az alkalmazkodáshoz ezen a niche tengely mentén, mivel azok a fajok, amelyek kiterjesztették résüket a mérgező talajokra, már létező genetikai variációval rendelkeznek a tolerancia szempontjából., Ez válaszolhat arra a kezdeti kérdésre, hogy a közösség egyes fajai miért gyorsan fejlődtek tolerancia, míg mások nem, de mélyebb problémát vet fel annak megértésében, hogy egyes fajok miért hordoznak genetikai variációt, amely lehetővé teszi az evolúciót egyes niche tengelyek mentén, míg más együttélő fajok nem., Evolúciós biológusok gyakran feltételezik, hogy a karakterek mindig a genetikai variáció, amelyen a természetes szelekció jár, de egyre több bizonyíték van arra, hogy egyes fajok genetikai variáció lehet, hogy hiányzik a legfontosabb tulajdonságokat meghatározó rések, tartomány határok, különösen a gyér lakosság hajlamos a szűk keresztmetszetek, vagy genetikai kölcsönhatások között vonások, amelyek lehet, hogy korlátozzák válaszok kiválasztása (63, 64).
egyes tanulmányok erősen utalnak az intraspecifikus földrajzi rés változására. A legközvetlenebb bizonyíték a transzplantációs kísérletekből származik számos környezetben., Kölcsönös transzplantáció a lodgepole fenyő, Pinus contorta szemben, hogy a hőmérsékleti tartomány nyugat-Észak-Amerika használt konstrukció teljesítmény görbék (csemete, a túlélés, a növekedés), mint a funkciók a hőmérséklet-különbség az egyes helyszínek közötti származási transzplantáció (65). A déli populációkból származó szaporulatok nem alakultak ki és/vagy növekedtek az északi éghajlaton, és fordítva. Az eredmények prima facie esetet jelentenek a niche éghajlati dimenzióinak intraspecifikus földrajzi változására., Voltak egy kontinens-szintű katasztrófa, hogy törölje ki az összes, de egy populáció, amely aztán feltéve palánták tartomány helyreállítása, a földrajzi tartomány eredetileg eredő túlélő népesség lenne egy töredéke az eredeti tartomány. A bíráló azt javasolta, hogy az alkalmazott biológia irodalma implicit módon tele lehet ilyen példákkal az intraspecifikus földrajzi változásokra a fülkékben. Helyi szinten kiváló példák vannak a genotípusokra, amelyek élesen eltérő niche-követelményekkel rendelkeznek., Például egy forró forrásból származó csatorna mentén egy termikus gradiens mentén a cyanobacterium Synechoccus lividus különböző törzsei a különböző maximális hőtűréssel összhangban rendeződnek (66, 67). Az ilyen esettanulmányok azt mutatják, hogy egy faj teljes ökológiai rése magában foglalhatja a helyi populációk speciálisabb réseit (ábra. 2C), és hogy még helyi szinten is időnként jelentős genetikai variáció lehet a résben.,
Kifejezett kísérleti értékelések niche variáció, mint ezek (65, 66) még kevés, bár sok klasszikus példa a gyors fejlődés (pl. az evolúció a peszticid, valamint az antibiotikum-rezisztencia) biztosan jár niche evolúció lenne visszafizetni vizsgálata révén a lencse a niche modellek. Alternatív megközelítés a korrelációs niche modellek alkalmazása az intraspecifikus niche variációval kapcsolatos következtetések levonására. Az egyik ilyen modell több Mexikói madár számára valószínűnek találta a rést érintő nagy intraspecifikus különbségeket (68)., Bár a nemevolúciós magyarázatokat nem lehet kizárni (68, 69), ez az eredmény összhangban van a fajok tartományaiban kialakult intraspecifikus niche variációval. A fajok teljes földrajzi tartományán alapuló SNM-ek így gyakran túlbecsülhetik a helyi populációkra vonatkozó rést, ami pontatlan előrejelzéseket eredményez a globális változásokra adott válaszokról. Az SNM-ekkel végzett esettanulmányok egyre növekvő száma utal az intraspecifikus niche evolúcióra (pl. refs. 70. és 71.)., A megfelelő null modellekkel (60, 61) és (ideális esetben) kísérleti megközelítésekkel és mechanisztikus modellekkel párosulva az SNMs potenciálisan hasznos eszközöket kínál a niche konzervativizmus példáinak azonosításához és a niche-evolúció számszerűsítéséhez a fajokban és a magasabb szinteken.
a mechanisztikus niche modellek evolúciós modellekké alakíthatók, feltételezve, hogy a modellparamétereket a genetikai variáció befolyásolja, és hogy az egy főre jutó növekedési ráták kifejezései leírják a fitneszt., Ez a jegyzőkönyv cím niche evolúció, az egyik részt kell, hogy sok mérleg a biológiai szervezet, valamint a környezeti, mind a táj összefüggésben az evolúció, a részleteket a genetikai variáció, építészet befolyásoló minden modell paraméter (pedig covariance között paraméterek), a “textúra”, a környezet, a tér-idő, az egész szervezet válaszok (különösen a demográfiai válasz), hogy ez a textúra, a közösségi interakciók, illetve az ökoszisztéma visszajelzéseket., Az elméleti tanulmányok kezdeti lépéseket tettek ebbe az irányba, és elkezdték tisztázni a genetikai és környezeti beállításokat, elősegítve a niche konzervativizmust az evolúcióval szemben (72, 73), ideiglenes választ adva a fent feltett kérdésekre.
fontolja meg egy faj egy táj kétféle élőhely foltok. Jól alkalmazkodik az egyik élőhelytípushoz, de alkalmanként szétszóródik a másikba, a résén kívül. A fajok niche konzervativizmust mutatnak, vagy inkább niche evolúciót?, Anélkül, hogy a genetikai variáció lehetővé tenné a többi élőhelyhez való alkalmazkodást, természetesen elvárja a niche konzervativizmust. Elméleti tanulmányok azt sugallják, hogy még adott genetikai variáció, azonban, demográfiai korlátok nagyban lassú niche evolúció. Tegyük fel, hogy a szóródás impulzusos és szórványos. Amikor egy gyarmatosító szaporító földek egy patch feltételek kívül a rést, a számok csökkenni fog, de a kiválasztás gyakran növeli jelenti fitness; a kitartás, alkalmazkodás kell történnie elég gyorsan a számok visszapattan kihalás előtt., A modellek széles skálája hasonló következtetésekhez vezet (72 ⇓ ⇓ -75): az adaptív kolonizáció a résen kívül nem valószínű, hogy durva mosogatókba kerül, és csak néhány kolonizáló egyénnél valószínű. Ha a kezdeti alkalmasság a mosogató alacsony, több ezer gyarmatosító “vizsgálatok” előfordulhat, mielőtt adaptív gyarmatosítás, így niche evolúció következik be, potenciálisan utalva milleniális skála konzervativizmus (72)., Így, niche konzervativizmus valószínű, ha gyarmatosító szaporulatok száma kicsi és ritka, és vannak nagy különbségek a fitness optima különböző élőhelyek, ami nagyon negatív növekedési ütem gyarmatosító szaporulatok. A növekvő “propagule nyomás” ezzel megkönnyíti a niche evolúcióját, különösen akkor, ha a kezdeti növekedési ráta csak mérsékelten alacsony.
a különböző niche dimenziók kölcsönhatásba léphetnek a niche konzervativizmus és az evolúció befolyásolására (54). Képzeljük el, hogy a második élőhely kívül esik a résen, mert a predáció és a kedvezőtlen abiotikus körülmények., Ha a ragadozó hiányzik, ezek a foltok most már a résen belül lehetnek, annak ellenére, hogy az abiotikus körülmények nem optimálisak. A letelepedés után a faj képes alkalmazkodni, ami viszont lehetővé teszi, hogy megfelelően reprodukálja a ragadozót, amikor végül újra megjelenik. A közösségi összetétel változása valószínűleg erős hajtóereje a niche evolúciónak. Függetlenül attól, hogy megfigyelhető-e a niche evolúció vagy a konzervativizmus, mind a fajhoz tartozó tényezőktől függ (pl., a genetikai variáció, valamint az, hogy a szervezeti funkció hogyan integrálja a különböző niche-tengelyeket a demográfiai válaszokba), valamint az extrinsic faktorok (a környezet térbeli szerkezete, beleértve más fajokat is).
ismétlődő szétszóródás esetén a süllyedő populációk a résen kívül is fennmaradhatnak (33, 75). Az elméleti tanulmányok tisztázták a mozgás sokrétű hatásait a niche evolúció valószínűségére (73, 76, 77)., A bevándorlás mértéke befolyásolja a népesség méretét a mosogatóban; a sűrűségfüggőség jellegétől függően, a bevándorlás akadályozhatja az alkalmazkodást (78) vagy megkönnyítheti azt (Allee effects; ref. 79). Visszatérő bevándorlás is biztosít egy vezeték genetikai variáció a forrásból, időnként elősegítő niche evolúció (73, 79). Kísérleti tanulmány az evolúció antibiotikumokkal szembeni rezisztencia Pseudomonas aeruginosa azt mutatta, hogy ez a Szexuális Fajok növekvő bevándorlás megkönnyíti alkalmazkodás mosogatók; sőt, ahogy azt az elmélet, a keményebb a mosogató, annál lassabb az alkalmazkodás (80)., Az ismétlődő bevándorlás azonban akadályozhatja a niche evolúcióját is, ha a rosszindulatú bevándorlók és a jobban alkalmazkodó lakosok közötti reprodukció csökkenti az utóbbi alkalmasságát (a génáramlás klasszikus forgatókönyve vs. kiválasztás; ref. 81). A génáramlás és a szelekció kölcsönhatása alternatív evolúciós állapotokat generálhat (82), és egy faj feltörekvő réstulajdonságai erősen függhetnek a kezdeti állapotoktól. Részletek a genetikai architektúra számít., Például, az allélek kis hatása van, növeli a kétirányú mozgás általában megkönnyíti az alkalmazkodást egy mosogató (83), de az allélek a nagy hatás, köztes árak a mozgalom, vagy legalább kedvező a visszatartás (84, 85).
Az elméleti tanulmányok alig karcolták meg a lehetséges genetikai architektúrák, táj geometriák és demográfiai forgatókönyvek univerzumának felületét a niche evolution játékban. Bizonyos értelemben három teret vagy “tájat” egyszerre kell figyelembe venni a niche evolúció megértéséhez., (i) maga a fülke egyfajta táj: egy adott genotípus vagy fenotípus esetében a teljesítmény (pl. letelepedés vagy populációs perzisztencia) leképezése egy absztrakt környezeti térre. (ii) egy adott környezeti körülmények között (nagy vonalakban meghatározott tartalmazza népesség száma, összetétele), lehet, hogy egy fitness vagy adaptív tájkép leíró fitnesses az alternatív fenotípus abban a környezetben, amely meghatározza az irányt kiválasztása. (iii) Aztán ott van az igazi táj, a környezeti állapotok feltérképezése az űrben (pl.,, mint gradiensek, vagy diszkrét élőhelyfoltok vagy fraktálfűzők), amelyek meghatározzák mind a populációs perzisztencia, mind az evolúciós átalakulás térbeli kontextusát. Egy faj fülke könnyen fejlődhet a környezet enyhe térbeli gradiensei mentén, mégis szoros megőrzést mutat egy másik tájgeometriában, például hirtelen átmenetek ugyanazon gradiens két vége között.
ábra. A 2C egy filogenetikai klád összegzett ökológiai rését is képviselheti, amely az idő múlásával kibontakozott., Például, egy őse egy generalista niche lehet szült speciális Leszármazottak, anélkül, hogy általános bővítése a klád összesített niche. Vagy egy klád terjeszkedhet a niche térben, de nagyjából meghatározott határokon belül. Egy nemrégiben készült tanulmány (86) azt sugallja, hogy a fosszilis rekord morfológiai evolúciójának mintáit legjobban az evolúciós modell magyarázza, amelynek adaptív optimája a rögzített határok között mozog. Az evolúciós időmérlegek feletti rések szintén eltolódhatnak, de olyan határokon belül, amelyek egyes kládokban meglehetősen korlátozottak, másokban pedig lazaak és szinte nem léteznek., Az egyik bonyodalom az, hogy erősen függ a niche konzervativizmus és az evolúció megítélésétől. Anoline gyíkok a Nyugat-Indiákon show példák, mind a konzervativizmus jelentős labilitás a rést, amelyet a SNMs kifejlesztett földi környezetben (pl. éghajlat, domborzat; ref. 87). Az anolák azonban nem gyarmatosították a tengeri környezetet, így a tengeri és szárazföldi környezeteket felölelő réstengely mentén a klád teljesen konzervatív volt. Ez nem meglepő, de ha van egy tengeri iguana a Galapagos-ban, miért nem egy tengeri anole a Nyugat-Indiában?,
Losos (60) szerint a filogenetikai niche konzervativizmus megköveteli, hogy a fajok a vártnál több hasonló résszel rendelkezzenek, tekintettel a Brown-féle evolúciós modellre. Ez egy érdekes javaslat, de két lehetséges gyengesége van. Először is, egy adott környezetben két klád lehet, hogy mindkettő Barna mozgást mutat a fülkékben, de eltérő sebességi állandókkal. Ésszerűnek tűnik, hogy a környezeti sablonnal szemben lassabban fejlődő személynek nagyobb niche konzervativizmussal kell rendelkeznie (88)., Másodszor, a niche konzervativizmus értékelése skálafüggő lehet (89), és érzékeny lehet az adatok statisztikai célú átalakításának módjára. Vegyünk egy lineáris transzektet az ábrán látható korlátozott niche evolúción keresztül. 2C. let x be position along this axis, with edits by convention at 0 and 1, which a species ‘ niche wanders over evolutionary time. Ez a korlátolt domain végtelen tartománygá alakítható azáltal, hogy y = naplót hagy. Most tegyük fel, hogy a kládon belüli evolúciót ezen új transzformált tengely mentén egy Brown-folyamat írja le., Ha az Y-t metrikusként használjuk, a Brown-mozgás kritériumát használva nincs niche konzervativizmus; az x használatával ezzel szemben van. E figyelmeztetések ellenére Lososos javaslata (ref. 60 és lásd még refs. 61.és 88. pont) rámutat arra, hogy a fajok fülkéiben a konzervativizmus mértékének értékeléséhez megfelelő pálcikákra van szükség., Azt javaslom, hogy nem lehet szigorúan értékelni niche konzervativizmus vagy evolúció kizárólag összehasonlításával faj egy állatnak, hogy egy másik, de meg kell valahogy kapcsolódik a klád, mint egy egész szélesebb domain a lehetőségek által meghatározott outgroups, vagy még jobb, ha a sablon a környezeti lehetőségek, amelyen belül az evolúciós dinamika alakul. Igaz, hogy a fülkéket nem lehet az organizmusoktól függetlenül meghatározni (44); Az is igaz, hogy nincs értelme a résekről beszélni a külső környezetekre való hivatkozás nélkül.,
Egy átfogó következtetés a vita ökológiai finomságok a niche fogalmát tükrözi a felett, hogy a minták terjedését, valamint lakosság kapcsolatok nem csupán perturbációk a faj disztribúció, a benne rejlő feltérképezése, a fülkékben rá disztribúciók, de finoman átszövi a niche magát., Hasonló módon, a minták eloszlatására játszani, szemben egy változó mozaik spatiotemporally változó szelektív nyomás, valamint a demográfiai jelenség biztosan nagy szövőszék annak megállapítására, hogy faj fülkékben rendkívül labilis, vagy inkább szorosan kézirattár át evolúciós idő. Hutchinson réskoncepciója, 50 plusz évvel a formalizálás után, amikor a tér, a visszacsatolás, a sűrűségfüggő hatások, a kitartás és az evolúció felértékelődésével gazdagodik, ugyanolyan élénk és fontos, mint valaha.