frågor på gemenskapsnivå.
för en viss miljöförändring kan vissa arter eller klader i ett lokalt samhälle som utsätts för denna förändring visa nischutveckling, medan andra visar nischkonservatism. Vad står för sådana interspecifika och interclade skillnader? Hur påverkar samhällsstrukturen själv utrymmet för nischutveckling?,
Losos (60) har hävdat att många ekologiska egenskaper är labila (och det är säkert sant), men noterar att ”ingen studie hittills har genomfört en formell, jämförande studie av en klads nisch.”Arter kan skilja sig mycket i sina benägenheter för nischutveckling längs en viss nischaxel. Som ett exempel på skillnader i nischutveckling inom en växtgemenskap, längs en axel av giftig tungmetallkoncentration i marken på minavfall några århundraden gamla i England, klassiska studier av A. D., Bradshaw och hans elever visade att vissa arter uppvisade betydande nischutvidgning via toleransutvecklingen mot den giftiga jorden, men många andra i samma samhällen gjorde det inte (62). Bradshaw föreslog att den senare helt enkelt inte hade någon genetisk variation för anpassning längs denna speciella nischaxel, medan arter som utvidgade sin nisch till att omfatta de giftiga jordarna hade redan existerande genetisk variation för tolerans., Detta kan svara på den första frågan om varför vissa arter i gemenskapen snabbt utvecklats tolerans, medan andra inte, men väcker ett djupare problem att förstå varför vissa arter hamn genetisk variation tillåter evolution längs vissa nischaxlar, medan andra sambor arter inte., Evolutionsbiologer antar ofta att tecken alltid har genetisk variation på vilken naturligt urval kan agera, men det finns växande bevis för att i vissa arter kan genetisk variation vara frånvarande för viktiga egenskaper som bestämmer nischer och avståndsgränser, särskilt i glesa populationer som är benägna att flaskhalsar eller genetiska interaktioner mellan egenskaper som kan begränsa svar på urval (63, 64).
vissa studier tyder starkt på markerad intraspecifik geografisk nischvariation. De mest direkta bevisen kommer från transplantationsexperiment över en rad miljöer., Ömsesidiga transplantationer av Lodgepole pine, Pinus contorta, över sitt termiska intervall i västra Nordamerika har använts för att konstruera prestandakurvor (plantor överlevnad och tillväxt) som funktioner av skillnaden i temperatur mellan ursprungsorter och transplantation (65). Propagler från södra populationer misslyckades med att etablera och / eller växa i norra klyftor och vice versa. Resultaten ger ett prima facie-fall för intraspecifik geografisk variation i nischens klimatdimensioner., Var en världsomfattande katastrof för att utplåna alla utom en befolkning, som sedan gav plantor för restaurering av sortimentet, skulle det geografiska område som ursprungligen härrör från den överlevande befolkningen vara en bråkdel av det ursprungliga sortimentet. En granskare har föreslagit att litteraturen om tillämpad biologi implicit kan vara fylld med sådana exempel på intraspecifika geografiska variationer i nischer. I en mer lokal skala finns det några utmärkta exempel på genotyper med kraftigt olika nischkrav., Till exempel, längs en termisk gradient längs en kanal som härrör från en hot spring, olika stammar av cyanobacterium Synechoccus lividus reda ut i enlighet med olika maximal termisk tolerans (66, 67). Sådana fallstudier visar att en arts totala ekologiska nisch kan omfatta mer specialiserade nischer bland lokalbefolkningen (Fig. 2c), och att även i en lokal skala där ibland kan vara betydande genetisk variation i nischen.,
explicita experimentella bedömningar av nischvariationer som dessa (65, 66) är fortfarande knappa, även om många klassiska exempel på snabb utveckling (t.ex. utveckling av bekämpningsmedel och antibiotikaresistens) säkert involverar nischutveckling och skulle återbetala undersökning genom linser av nischmodeller. Ett alternativt tillvägagångssätt är att använda korrelation nischmodeller för att göra slutsatser om intraspecifik nischvariation. En sådan modell för flera mexikanska fåglar fann rimliga fall av stora intraspecifika skillnader i nischen (68)., Även om icke-evolutionära förklaringar inte kan uteslutas (68, 69) är detta resultat förenligt med utvecklad intraspecifik nischvariation mellan arternas intervall. SNMs baserat på hela de geografiska arterna kan därför ofta överskatta den nisch som hänför sig till lokala populationer, vilket leder till felaktiga förutsägelser om svar på globala förändringar. Ett ökande antal fallstudier med SNMs föreslår intraspecifik nischutveckling (t.ex. refs. 70 och 71)., I kombination med lämpliga null-modeller (60, 61) och (helst) experimentella metoder och mekanistiska modeller ger SNMs potentiellt användbara verktyg för att identifiera exempel på nischkonservatism och kvantifiera nischutveckling på arten och högre nivåer.
mekanistiska nischmodeller kan omvandlas till evolutionära modeller genom att anta att modellparametrar påverkas av genetisk variation och att uttryck för tillväxt per capita beskriver lämplighet., För att detta protokoll ska kunna ta itu med nischutveckling måste man ta hand om många skalor av biologisk organisation och evolutionens miljö-och landskapssammanhang, från detaljerna om genetisk variation och arkitektur som påverkar varje modellparameter (och kovarians mellan parametrar), ”strukturen” av miljön i rymden och tiden, helorganismsvar (i synnerhet demografiska svar) på denna struktur och samhällsinteraktioner och ekosystemåterkopplingar., Teoretiska studier har gjort inledande steg i denna riktning och har börjat klargöra genetiska och miljömässiga inställningar som främjar nischkonservatism kontra evolution (72, 73), vilket ger preliminära svar på några av de frågor som ställs ovan.
överväga en art i ett landskap med två typer av habitat patchar. Den är väl anpassad till en livsmiljötyp men sprider sig ibland till den andra, utanför sin nisch. Kommer arten att visa nisch konservatism eller istället nischutveckling?, Utan genetisk variation som tillåter anpassning till de andra livsmiljöerna förväntar man sig naturligtvis nischkonservatism. Teoretiska studier tyder på att även med tanke på genetisk variation, men demografiska begränsningar kan kraftigt bromsa nischutveckling. Antag att spridning är pulsad och sporadisk. När en koloniserande propagule landar i en lapp med förhållanden utanför nischen, kommer dess antal att minska, men valet kommer ofta att öka Genomsnittlig fitness; för uthållighet måste anpassning ske tillräckligt snabbt för att siffror ska återhämta sig före utrotning., Ett brett utbud av modeller leder till liknande slutsatser (72-75): adaptiv kolonisering utanför nischen är osannolikt i hårda sänkor och är osannolikt med bara några koloniserande individer. Om initial fitness i diskbänken är låg kan tusentals koloniserande ”försök” inträffa innan adaptiv kolonisering och därmed nischutveckling uppstår, vilket potentiellt innebär millenialskala konservatism (72)., Således är nisch konservatism sannolikt om koloniserande propagler är små i antal och sällan, och det finns stora skillnader i fitnessoptima av olika livsmiljöer, vilket leder till mycket negativa tillväxttakt för kolonisering av propagler. Ökande ”propagule pressure” omvänt underlättar nischutveckling, särskilt om initiala tillväxttakten är endast måttligt låg.
olika nischdimensioner kan interagera för att påverka nischkonservatism och evolution (54). Föreställ dig att den andra livsmiljön ligger utanför nischen på grund av predation och ogynnsamma abiotiska förhållanden., Om rovdjuret är frånvarande kan dessa fläckar nu ligga inom nischen, även om abiotiska förhållanden är suboptimal. Efter etableringen kan arten anpassa sig, vilket i sin tur kan göra det möjligt att reproducera tillräckligt för att klara rovdjuret när det äntligen återkommer. Förändringar i gemenskapssammansättningen är sannolikt starka drivkrafter för nischutveckling. Huruvida nischutveckling eller konservatism observeras beror både på faktorer som är inneboende för en Art (t. ex., och hur organismfunktionen integrerar olika nischaxlar i demografiska svar) och extrinsiska faktorer (miljöns spatiotemporala struktur, inklusive andra arter).
med återkommande spridning kan sinkpopulationer upprätthållas utanför nischen (33, 75). Teoretiska studier har klargjort de mångfacetterade effekterna av rörelse på sannolikheten för nischutveckling (73, 76, 77)., Invandringsgraden påverkar befolkningens storlek i diskbänken; beroende på vilken typ av täthetsberoende, invandring kan hindra anpassning (78) eller underlätta det (Allee effekter; ref. 79). Återkommande invandring ger också en kanal för genetisk variation från källan, ibland främja nischutveckling (73, 79). Experimentell studie av utvecklingen av resistens mot antibiotika i Pseudomonas aeruginosa visade att för denna asexuella arter ökande invandring underlättar anpassning till sänkor; dessutom, som förutspåtts av teorin, desto hårdare diskbänken, desto långsammare är anpassning (80)., Återkommande invandring kan dock också hindra nischutveckling, om reproduktion mellan maladapted invandrare och bättre anpassade invånare sänker den senare lämpligheten (det klassiska scenariot av genflöde vs urval; ref. 81). Samspelet mellan genflöde och urval kan generera alternativa evolutionära tillstånd (82), och framväxande nischegenskaper hos en art kan starkt bero på initiala förhållanden. Detaljer om genetisk arkitektur Materia., Till exempel, för alleler av liten effekt, ökar dubbelriktad rörelse underlättar vanligtvis anpassning till en diskbänk (83), men för alleler med stor effekt är mellanliggande rörelsehastigheter minst gynnsamma för deras retention (84, 85).
teoretiska studier har knappt repat universums yta av möjliga genetiska arkitekturer, landskapsgeometrier och demografiska scenarier som spelas i nischutveckling. På ett sätt måste tre utrymmen eller” landskap ” betraktas samtidigt för att förstå nischutveckling., (i) nischen i sig är ett slags landskap: för en given genotyp eller fenotyp är det en kartläggning av prestanda (t.ex. etablering eller populationsförhållsamhet) på ett abstrakt miljöområde. ii) för en viss uppsättning miljöförhållanden (i stort sett definierade för att inkludera befolkningsstorlek och sammansättning) kan det finnas ett lämplighetslandskap eller ett adaptivt landskap som beskriver alternativa fenotypers lämplighet i den miljön, vilket bestämmer urvalsriktningen. (iii) och sedan finns det det verkliga landskapet, kartläggningen av miljöstater över rymden (t. ex.,, som gradienter, eller diskreta habitat patchar, eller fractal snören) som definierar den rumsliga kontexten för både befolkningen uthållighet och evolutionär omvandling. En art ’ nisch kan lätt utvecklas längs mjuka rumsliga gradienter i miljön, men visar tight bevarande i ett annat landskap geometri, såsom abrupta övergångar mellan de två ändarna av samma gradient.
Fig. 2C kan också representera den summerade ekologiska nischen av en fylogenetisk clade som har utvecklats över tiden., Till exempel kan en förfader med en generalistisk nisch ha skapat specialiserade Ättlingar, utan övergripande expansion av clades aggregerade nisch. Eller en clade kan expandera över nischutrymme, men inom brett definierade gränser. En nyligen genomförd studie (86) tyder på att mönster av morfologisk utveckling i den fossila posten bäst förklaras av en utvecklingsmodell med adaptiv optima som rör sig mellan fasta gränser. Nischer över evolutionära tidsskalor kan också skifta, men inom gränser som i vissa klader är ganska begränsade, och i andra är lösa och nästan obefintliga., En komplikation är att det finns ett starkt skalberoende i bedömningar av nischkonservatism och evolution. Anolinödlor i Västindien visar exempel på både konservatism och betydande labilitet i nischen, bedömd med SNMs utvecklad för markbundna miljöer (t.ex. klimat, topografi; ref. 87). Men inga anoler har koloniserat marina miljöer, så längs en nischaxel som spänner över Marina och markbundna miljöer har clade varit helt konservativ. Detta kanske inte är förvånande, men om det finns en marin leguan i Galapagos, varför inte en marin anole i Västindien?,
Losos (60) föreslår fylogenetisk nisch konservatism kräver att arter har mer liknande nischer än väntat, med tanke på en Brownian modell av evolution. Detta är ett intressant förslag, men det har två potentiella svagheter. För det första kan två klader i en given miljö både Visa Brownian rörelse i sina nischer, men med olika hastighetskonstanter. Det verkar rimligt att den som utvecklas långsammare mot miljömallen anses ha större nischkonservatism (88)., För det andra kan bedömningar av nischkonservatism vara skalberoende (89) och kan vara känsliga för hur data omvandlas för statistiska ändamål. Tänk på en linjär transekt över den avgränsade nischutvecklingen som visas i Fig. 2C. låt x vara position längs denna axel, med kanter enligt konvention vid 0 och 1, inom vilken en arts nisch vandrar över evolutionär tid. Denna avgränsade domän kan omvandlas till en oändlig domän genom att låta y = logga. Anta nu att utvecklingen inom clade längs denna nya transformerade axel beskrivs av en Brownian process., Om vi använder y som vårt mått, med hjälp av ett Brownskt rörelsekriterium, finns det ingen nisch konservatism; med hjälp av x finns det däremot. Trots dessa varningar, losos förslag (ref. 60 och se även refs. 61 och 88) cogently belyser behovet av lämpliga måttstockar för att bedöma graden av konservatism i arternas nischer., Jag föreslår att man inte noggrant kan bedöma nischkonservatism eller evolution enbart genom att jämföra arter i en klad med varandra, men måste på något sätt relatera kladen som helhet till en bredare domän av möjligheter, definierade av outgroups, eller ännu bättre genom mallen av miljömöjligheter inom vilka evolutionär dynamik spelar ut. Det är sant att nischer inte kan definieras oberoende av organismer (44). det är också sant att det är meningslöst att tala om nischer utan hänvisning till yttre miljöer.,
en övergripande slutsats från diskussionen om ekologiska subtiliteter i det nischkoncept som återspeglas ovan är att mönster av spridning och befolkningskonnektivitet inte bara är störningar av arternas fördelning från den inneboende kartläggningen av nischer på distributioner, utan är subtilt vävda i själva nischens Tyg., På samma sätt spelar spridningsmönster ut mot en skiftande mosaik av spatiotemporalt skiftande selektivt tryck och demografiska asymmetrier säkert stor för att bestämma om arternas nischer är mycket labila eller i stället tätt bevarade över evolutionstiden. Hutchinsons nischkoncept, 50 – plus år efter formaliseringen, när det berikas med en uppskattning av utrymme, återkopplingar, densitetsberoende effekter på uthållighet och evolution, är lika livligt och viktigt nu som någonsin.