Community-Level Questions.
para un cambio ambiental dado, algunas especies o clados en una comunidad local expuesta a ese cambio pueden mostrar evolución de nicho, mientras que otras muestran conservadurismo de nicho. ¿Qué explica estas diferencias interespecíficas e intercladas? ¿Cómo influye la propia estructura de la comunidad en el alcance de la evolución de los nichos?,
Losos (60) ha argumentado que muchos rasgos ecológicos son lábiles (y esto es ciertamente cierto), pero señala que «ningún estudio hasta la fecha ha realizado un estudio comparativo formal del nicho de un clado.»Las especies pueden diferir mucho en sus propensiones para la evolución de nichos a lo largo de cualquier eje de nicho dado. Como ejemplo de las diferencias en las tasas de evolución de nicho dentro de una comunidad vegetal, a lo largo de un eje de concentración de metales pesados tóxicos en el suelo en relaves mineros de unos pocos siglos de antigüedad en Inglaterra, estudios clásicos de A. D., Bradshaw y sus estudiantes mostraron que algunas especies exhibieron una expansión sustancial del nicho a través de la evolución de la tolerancia al suelo tóxico, pero muchas otras en las mismas comunidades no lo hicieron (62). Bradshaw sugirió que este último simplemente no tenía variación genética para la adaptación a lo largo de este eje de nicho particular, mientras que las especies que ampliaron su nicho para incluir los suelos tóxicos tenían variación genética preexistente para la tolerancia., Esto puede responder a la pregunta inicial de por qué algunas especies en la comunidad evolucionaron rápidamente la tolerancia, mientras que otras no, pero plantea un problema más profundo de entender por qué algunas especies albergan variación genética que permite la evolución a lo largo de algunos ejes de nicho, mientras que otras especies cohabitantes no lo hacen., Los biólogos evolutivos a menudo asumen que los caracteres siempre tienen variación genética sobre la cual la selección natural puede actuar, pero hay evidencia creciente de que en algunas especies, la variación genética puede estar ausente para rasgos clave que determinan nichos y límites de rango, particularmente en poblaciones dispersas propensas a cuellos de botella, o interacciones genéticas entre rasgos que pueden restringir las respuestas a la selección (63, 64).
algunos estudios sugieren fuertemente una marcada variación de nicho geográfico intraespecífico. La evidencia más directa proviene de experimentos de trasplante en una variedad de entornos., Los trasplantes recíprocos de pino lodgepole, Pinus contorta, a través de su rango térmico en el oeste de América del Norte se han utilizado para construir curvas de rendimiento (supervivencia y crecimiento de plántulas) como funciones de la diferencia de temperatura entre los sitios de origen y el trasplante (65). Los propágulos de las poblaciones del Sur no pudieron establecerse y / o crecer en los climas del Norte, y viceversa. Los resultados proporcionan un caso prima facie para la variación geográfica intraespecífica en las dimensiones climáticas del nicho., Si una catástrofe en todo el continente eliminara a todas las poblaciones excepto una, que luego proporcionaría plántulas para la restauración del área de distribución, el rango geográfico inicialmente resultante de la población sobreviviente sería una fracción del rango original. Un revisor ha sugerido que la literatura de Biología Aplicada puede estar implícitamente repleta de tales ejemplos de variación geográfica intraespecífica en nichos. A una escala más local, hay algunos ejemplos excelentes de genotipos con requisitos de nicho muy diferentes., Por ejemplo, a lo largo de un gradiente térmico a lo largo de un canal que emana de una fuente termal, diferentes cepas de la cyanobacterium Synechoccus lividus se clasifican de acuerdo con diferentes tolerancias térmicas máximas (66, 67). Tales estudios de caso demuestran que el nicho ecológico total de una especie puede abarcar nichos más especializados entre las poblaciones locales (Fig. 2C), y que incluso a escala local a veces puede haber una variación genética sustancial en el nicho.,
Las evaluaciones experimentales explícitas de la variación de nicho como estas (65, 66) siguen siendo escasas, aunque muchos ejemplos clásicos de evolución rápida (por ejemplo, la evolución de la resistencia a pesticidas y antibióticos) seguramente involucran la evolución de nicho y compensarían el examen a través de los lentes de los modelos de nicho. Un enfoque alternativo es utilizar modelos correlacionales de nicho para hacer inferencias sobre la variación intraespecífica de nicho. Uno de estos modelos para varias aves mexicanas encontró casos plausibles de grandes diferencias intraespecíficas en el nicho (68)., Aunque no se pueden descartar explicaciones no evolutivas (68, 69), este resultado es consistente con la variación evolutiva de nichos intraespecíficos a través de los rangos de las especies. Por lo tanto, los SNM basados en el rango geográfico completo de las especies pueden a menudo sobreestimar el nicho que pertenece a las poblaciones locales, lo que lleva a predicciones inexactas sobre las respuestas al cambio global. Un número cada vez mayor de estudios de casos que utilizan SNMs sugieren la evolución intraespecífica del nicho (por ejemplo, refs. 70 y 71)., Junto con modelos nulos apropiados (60, 61), y (idealmente) enfoques experimentales y modelos mecanicistas, los SNMs potencialmente proporcionan herramientas útiles para identificar ejemplos de conservadurismo de nicho y cuantificar la evolución de nicho en las especies y niveles superiores.
los modelos mecanicistas de nicho pueden convertirse en modelos evolutivos asumiendo que los parámetros del modelo están influenciados por la variación genética, y que las expresiones para las tasas de crecimiento per cápita describen la aptitud., Para que este protocolo aborde la evolución de nicho, uno debe atender a muchas escalas de organización biológica y el contexto ambiental y paisajístico de la evolución, desde los detalles de la variación genética y la arquitectura que influyen en cada parámetro del modelo (y covarianza entre parámetros), la «textura» del entorno en el espacio y el tiempo, las respuestas de todo el organismo (en particular las respuestas demográficas) a esta textura, y las interacciones de la comunidad y las reacciones de los ecosistemas., Los estudios teóricos han dado pasos iniciales en esta dirección y han comenzado a aclarar los entornos genéticos y ambientales que promueven el conservadurismo de nicho versus la evolución (72, 73), proporcionando respuestas provisionales a algunas de las preguntas planteadas anteriormente.
considere una especie en un paisaje con dos tipos de parches de hábitat. Está bien adaptado a un tipo de hábitat, pero se dispersa ocasionalmente en el otro, fuera de su nicho. ¿La especie mostrará conservadurismo de nicho o en su lugar evolución de nicho?, Sin variación genética que permita la adaptación a los otros hábitats, uno, por supuesto, espera conservadurismo nicho. Los estudios teóricos sugieren que incluso dada la variación genética, sin embargo, las limitaciones demográficas pueden ralentizar en gran medida la evolución del nicho. Supongamos que la dispersión es pulsada y esporádica. Cuando un propágulo colonizador aterriza en un parche con condiciones fuera del nicho, sus números disminuirán, pero la selección a menudo aumentará la aptitud media; para la persistencia, la adaptación debe ocurrir lo suficientemente rápido como para que los números se recuperen antes de la extinción., Una amplia gama de modelos conducen a conclusiones similares (727 -75): la colonización adaptativa fuera del nicho es poco probable en sumideros duros y es poco probable con solo unos pocos individuos colonizadores. Si la aptitud inicial en el fregadero es baja, miles de «pruebas» colonizadoras pueden ocurrir antes de la colonización adaptativa y, por lo tanto, la evolución del nicho ocurre, lo que potencialmente implica conservadurismo a escala milenaria (72)., Por lo tanto, el conservadurismo de nicho es probable si los propágulos colonizadores son pequeños en número e infrecuentes, y hay grandes diferencias en los óptimos de aptitud de diferentes hábitats, lo que lleva a tasas de crecimiento muy negativas para los propágulos colonizadores. El aumento de la «presión de los propágulos» por el contrario facilita la evolución del nicho, particularmente si las tasas de crecimiento inicial son moderadamente bajas.
diferentes dimensiones del nicho pueden interactuar para influir en el conservadurismo y la evolución del nicho (54). Imagine que el segundo hábitat está fuera del nicho debido a la depredación y las condiciones abióticas desfavorables., Si el depredador está ausente, estos parches ahora podrían estar dentro del nicho, a pesar de que las condiciones abióticas son subóptimas. Después del establecimiento, la especie puede adaptarse, lo que a su vez le permite reproducirse lo suficiente para soportar al depredador, cuando finalmente reaparece. Los cambios en la composición de la comunidad son probablemente fuertes impulsores de la evolución de los nichos. Si se observa o no evolución de nicho o conservadurismo depende de ambos factores intrínsecos a una especie (e. g.,, variación genética, y cómo la función del organismo integra diferentes ejes de nicho en las respuestas demográficas), y factores extrínsecos (la estructura espaciotemporal del medio ambiente, incluidas otras especies).
con la dispersión recurrente, las poblaciones de sumideros pueden mantenerse fuera del nicho (33, 75). Los estudios teóricos han aclarado los múltiples efectos del movimiento sobre la probabilidad de evolución de nicho (73, 76, 77)., La tasa de inmigración influye en el tamaño de la población en el sumidero; dependiendo de la naturaleza de la dependencia de la densidad, la inmigración puede obstaculizar la adaptación (78) o facilitarla (efectos Allee; ref. 79). La inmigración recurrente también proporciona un conducto para la variación genética de la fuente, a veces fomentando la evolución del nicho (73, 79). El estudio Experimental de la evolución de la resistencia a los antibióticos en Pseudomonas aeruginosa mostró que para esta especie asexual el aumento de la inmigración facilita la adaptación a los sumideros; además, como predijo la teoría, cuanto más duro es el sumidero, más lenta es la adaptación (80)., Sin embargo, la inmigración recurrente también puede obstaculizar la evolución del nicho, si la reproducción entre inmigrantes mal adaptados y residentes mejor adaptados disminuye la aptitud de estos últimos (el escenario clásico de flujo genético vs.selección; ref. 81). La interacción entre el flujo genético y la selección puede generar estados evolutivos alternativos (82), y las propiedades de nicho emergentes de una especie pueden depender en gran medida de las condiciones iniciales. Los detalles de la arquitectura genética importan., Por ejemplo, para alelos de efecto pequeño, el aumento del movimiento bidireccional generalmente facilita la adaptación a un sumidero (83), pero para alelos de efecto grande, las tasas intermedias de movimiento son menos favorables para su retención (84, 85).
Los estudios teóricos apenas han arañado la superficie del universo de posibles arquitecturas genéticas, geometrías de paisajes y escenarios demográficos en juego en la evolución de nichos. En cierto sentido, tres espacios o» paisajes » deben ser considerados simultáneamente para entender la evolución del nicho., (i) el nicho en sí es una especie de paisaje: para un genotipo o fenotipo dado, es un mapeo del desempeño (por ejemplo, establecimiento o persistencia de la población) en un espacio ambiental abstracto. (ii) para un conjunto dado de condiciones ambientales (definidas ampliamente para incluir el tamaño y la composición de la población), puede haber un paisaje de aptitud o adaptación que describa las características de los fenotipos alternativos en ese entorno, lo que determina la dirección de la selección. (iii) y luego, está el paisaje real, la cartografía de los Estados ambientales a través del espacio (por ejemplo.,, como gradientes, o parches de hábitat discretos, o cordones fractales) que define el contexto espacial de la persistencia de la población y la transformación evolutiva. El nicho de una especie puede evolucionar fácilmente a lo largo de gradientes espaciales suaves en el medio ambiente, sin embargo, mostrar una estrecha conservación en una geometría de paisaje diferente, como transiciones abruptas entre los dos extremos de ese mismo gradiente.
Fig. 2C también podría representar el nicho ecológico resumido de un clado filogenético que se ha desarrollado con el tiempo., Por ejemplo, un ancestro con un nicho generalista puede haber engendrado descendientes especializados, sin una expansión general del nicho agregado del clado. O un clado puede expandirse a través del espacio de nicho, pero dentro de límites ampliamente definidos. Un estudio reciente (86) sugiere que los patrones de evolución morfológica en el registro fósil se explican mejor por un modelo de evolución con óptimos adaptativos que se mueven entre límites fijos. Los nichos sobre escalas de tiempo evolutivas también pueden cambiar, pero dentro de límites que en algunos clados están bastante restringidos, y en otros son sueltos y casi inexistentes., Una complicación es que hay una fuerte dependencia de escala en las evaluaciones del conservadurismo y la evolución de nicho. Los lagartos anolinos en las Indias Occidentales muestran ejemplos de conservadurismo y labilidad sustancial en el nicho, evaluados con SNMs desarrollados para entornos terrestres( por ejemplo, clima, topografía; ref. 87). Sin embargo, ningún Anol ha colonizado ambientes marinos, por lo que a lo largo de un eje nicho que abarca ambientes marinos y terrestres, el clado ha sido completamente conservador. Esto puede no ser sorprendente, pero si hay una iguana marina en las Galápagos, ¿por qué no una anole Marina en las Indias Occidentales?,
Losos (60) sugiere que el conservadurismo filogenético de nichos requiere que las especies tengan nichos más similares de lo esperado, dado un modelo Browniano de evolución. Esta es una sugerencia interesante, pero tiene dos debilidades potenciales. En primer lugar, dos clados en un entorno dado pueden mostrar movimiento browniano en sus nichos, pero con diferentes constantes de velocidad. Parece razonable que se considere que el que evoluciona más lentamente contra la plantilla ambiental tiene un mayor conservadurismo de nicho (88)., En segundo lugar, las evaluaciones del conservadurismo de nicho pueden depender de la escala (89) y pueden ser sensibles a cómo se transforman los datos con fines estadísticos. Considere un transecto lineal a través de la evolución del nicho acotado que se muestra en la Fig. 2C. Sea x la posición a lo largo de este eje, con bordes por convención en 0 y 1, dentro del cual el nicho de una especie vaga sobre el tiempo evolutivo. Este dominio limitado se puede transformar en un dominio infinito dejando y = log. Ahora supongamos que la evolución dentro del clado a lo largo de este nuevo eje transformado se describe por un proceso Browniano., Si usamos y como nuestra métrica, usando un criterio de movimiento browniano, no hay conservadurismo de nicho; usando x, por el contrario, hay. A pesar de estas advertencias, la sugerencia de Losos (ref. 60 y Véase también refs. 61 y 88) destaca la necesidad de criterios apropiados para evaluar el grado de conservadurismo en los nichos de las especies., Sugiero que uno no puede evaluar rigurosamente el conservadurismo de nicho o la evolución únicamente comparando especies en un clado entre sí, sino que de alguna manera debe relacionar el clado en su conjunto con un dominio más amplio de posibilidades, definido por grupos externos, o incluso mejor por el modelo de posibilidades ambientales dentro del cual se desarrolla la dinámica evolutiva. Es cierto que los nichos no pueden definirse independientemente de los organismos (44); también es cierto que no tiene sentido hablar de nichos sin referencia a ambientes externos.,
una conclusión transversal de la discusión de las sutilezas ecológicas en el concepto de nicho reflejado anteriormente es que los patrones de dispersión y conectividad de la población no son meramente perturbaciones de las distribuciones de las especies desde el mapeo inherente de nichos hacia distribuciones, sino que están sutilmente entretejidos en el tejido mismo del nicho en sí., De la misma manera, los patrones de dispersión que se juegan contra un mosaico cambiante de presión selectiva y asimetrías demográficas que cambian espaciotemporalmente seguramente se ciernen sobre la determinación de si los nichos de las especies son altamente lábiles o en su lugar están estrechamente conservados a lo largo del tiempo evolutivo. El concepto de nicho de Hutchinson, más de 50 años después de su formalización, cuando se enriquece con una apreciación del espacio, las reacciones, los impactos dependientes de la densidad en la persistencia y la evolución, es tan vivo e importante ahora, como siempre.