vragen op communautair niveau.
voor een bepaalde verandering in het milieu kunnen sommige soorten of clades in een lokale gemeenschap die aan die verandering worden blootgesteld, niche-evolutie vertonen, terwijl andere niche-conservatisme vertonen. Wat is verantwoordelijk voor dergelijke interspecifieke en interclade verschillen? Hoe beïnvloedt de gemeenschapsstructuur zelf de ruimte voor niche-evolutie?,
Losos (60) heeft betoogd dat veel ecologische eigenschappen labiel zijn (en dit is zeker waar), maar merkt op dat “tot op heden geen enkele studie een formele, vergelijkende studie van de niche van een clade heeft uitgevoerd.”Soorten kunnen sterk verschillen in hun neigingen voor niche evolutie langs een bepaalde niche as. Als voorbeeld van verschillen in snelheid van niche-evolutie binnen een plantengemeenschap, langs een as van toxische concentratie zware metalen in de bodem op mijnafval dat enkele eeuwen oud is in Engeland, klassieke studies door A. D., Bradshaw en zijn studenten toonden aan dat sommige soorten aanzienlijke niche-expansie vertoonden door de evolutie van tolerantie voor de giftige grond, maar vele anderen in dezelfde gemeenschappen niet (62). Bradshaw stelde voor laatstgenoemden eenvoudig geen genetische variatie voor aanpassing langs deze bijzondere nicheas hadden, terwijl de species die hun niche uitbreidden om de giftige gronden te omvatten reeds bestaande genetische variatie voor tolerantie hadden., Dit kan een antwoord zijn op de eerste vraag waarom sommige soorten in de Gemeenschap snel tolerantie ontwikkelden, terwijl andere dat niet deden, maar werpt een dieper probleem op van het begrijpen waarom sommige soorten genetische variatie hebben die evolutie langs sommige nicheassen mogelijk maakt, terwijl andere samenwonende soorten dat niet doen., Evolutionaire biologen gaan er vaak van uit dat karakters altijd genetische variatie hebben waarop natuurlijke selectie kan werken, maar er is steeds meer bewijs dat bij sommige soorten genetische variatie afwezig kan zijn voor belangrijke eigenschappen die niches en grenzen van het bereik bepalen, met name in schaarse populaties die vatbaar zijn voor knelpunten, of genetische interacties tussen eigenschappen die reacties op Selectie kunnen beperken (63, 64).
sommige studies wijzen sterk op een uitgesproken intraspecifieke geografische nichevariatie. Het meest directe bewijs komt van transplantatieexperimenten in verschillende omgevingen., Reciproke transplantaties van lodgepole den, Pinus contorta, over zijn thermische bereik in West-Noord-Amerika zijn gebruikt om prestatiecurven (zaailing overleving en groei) te construeren als functies van het verschil in temperatuur tussen de plaatsen van herkomst en transplantatie (65). Propagules uit zuidelijke populaties niet te vestigen en / of groeien in noordelijke klimaten, en vice versa. De resultaten geven een prima facie bewijs voor intraspecifieke geografische variatie in klimatologische dimensies van de niche., Als een catastrofe op het hele continent zou leiden tot het uitroeien van alle populaties, op één na, die vervolgens zaailingen opleverden voor het herstel van het bereik, zou het geografische bereik dat aanvankelijk het gevolg was van de overlevende populatie een fractie van het oorspronkelijke bereik zijn. Een recensent heeft gesuggereerd dat de literatuur van Toegepaste Biologie impliciet vol kan zijn met dergelijke voorbeelden van intraspecifieke geografische variatie in niches. Op meer lokale schaal zijn er enkele uitstekende voorbeelden van genotypes met sterk verschillende niche-eisen., Bijvoorbeeld, langs een thermische gradiënt langs een kanaal afkomstig van een warmwaterbron, verschillende stammen van de cyanobacterium Synechoccus lividus sorteren volgens verschillende maximale thermische tolerantie (66, 67). Dergelijke casestudy’ s tonen aan dat de totale ecologische niche van een soort meer gespecialiseerde niches onder lokale populaties kan omvatten (Fig. 2C), en dat zelfs op een lokale schaal er soms substantiële genetische variatie in de niche kan zijn.,expliciete experimentele beoordelingen van nichevariaties zoals deze (65, 66) zijn nog steeds schaars, hoewel veel klassieke voorbeelden van snelle evolutie (bijvoorbeeld de evolutie van pesticide-en antibioticaresistentie) zeker niche-evolutie impliceren en onderzoek door de lenzen van nichemodellen zouden terugbetalen. Een alternatieve benadering is om correlationele nichemodellen te gebruiken om gevolgtrekkingen te maken over intraspecifieke nichevariatie. Een dergelijk model voor verschillende Mexicaanse vogels vond plausibele gevallen van grote intraspecifieke verschillen in de niche (68)., Hoewel niet-evolutionaire verklaringen niet kunnen worden uitgesloten (68, 69), is dit resultaat consistent met geëvolueerde intraspecifieke nichevariatie tussen de verschillende soorten. SNM ‘ s op basis van de volledige geografische spreiding van soorten kunnen dus vaak de niche overschatten die betrekking heeft op lokale populaties, wat leidt tot onnauwkeurige voorspellingen over reacties op globale veranderingen. Een toenemend aantal case studies met behulp van SNM ‘ s suggereren intraspecifieke niche evolutie (bijvoorbeeld refs. 70 en 71)., In combinatie met geschikte nulmodellen (60, 61) en (idealiter) experimentele benaderingen en mechanistische modellen, bieden SNM ‘ s potentieel nuttige hulpmiddelen voor het identificeren van voorbeelden van nicheconservatisme en het kwantificeren van niche-evolutie op de soorten en hogere niveaus.
mechanistische nichemodellen kunnen worden omgezet in evolutionaire modellen door aan te nemen dat modelparameters worden beïnvloed door genetische variatie en dat uitdrukkingen voor groei per hoofd van de bevolking geschiktheid beschrijven., Voor dit protocol om niche-evolutie aan te pakken, moet men aandacht besteden aan vele schalen van biologische organisatie en de milieu-en landschapscontext van evolutie, van de details van genetische variatie en architectuur die elke modelparameter (en covariantie tussen parameters) beïnvloeden, de “textuur” van de omgeving in ruimte en tijd, reacties van hele organismen (in het bijzonder demografische reacties) op deze textuur, en interacties tussen gemeenschappen en ecosysteemfeedbacks., Theoretische studies hebben de eerste stappen in deze richting gezet en zijn begonnen met het verduidelijken van genetische en milieu-omgevingen bevorderen van niche conservatisme versus evolutie (72, 73), het verstrekken van voorlopige antwoorden op een aantal van de hierboven gestelde vragen.
beschouw een soort in een landschap met twee soorten habitatflarden. Het is goed aangepast aan het ene habitattype, maar verspreidt zich af en toe in het andere, buiten zijn nis. Zal de soort niche conservatisme vertonen of in plaats daarvan niche evolutie?, Zonder genetische variatie die aanpassing aan de andere habitats mogelijk maakt, verwacht men natuurlijk niche conservatisme. De theoretische studies suggereren dat zelfs gegeven genetische variatie, nochtans, demografische beperkingen niche evolutie zeer kunnen vertragen. Stel dat de verspreiding gepulseerd en sporadisch is. Wanneer een koloniserende propagule landt in een patch met voorwaarden buiten de niche, zal zijn aantallen afnemen, maar selectie zal vaak verhogen betekenen fitness; voor persistentie, aanpassing moet snel genoeg gebeuren voor aantallen om terug te keren voor uitsterven., Een breed scala van modellen leiden tot soortgelijke conclusies (72⇓ ⇓-75): adaptieve kolonisatie buiten de niche is onwaarschijnlijk in harde putten en is onwaarschijnlijk met slechts een paar koloniserende individuen. Als de aanvankelijke geschiktheid in de gootsteen laag is, kunnen duizenden koloniserende “proeven” vóór adaptieve kolonisatie plaatsvinden en vandaar niche evolutie plaatsvindt, potentieel implicerend millenial-schaal conservatisme (72)., Aldus, is het nicheconservatisme waarschijnlijk als het koloniseren propagules klein in aantal en onregelmatig zijn, en er grote verschillen in geschiktheidsoptima van verschillende habitats zijn, die tot zeer negatieve de groeipercentages voor het koloniseren van propagules leiden. Het verhogen van de” propaguledruk ” vergemakkelijkt omgekeerd niche-evolutie, vooral als de initiële groeisnelheden slechts matig laag zijn.
verschillende nichedimensies kunnen interageren om het conservatisme en de evolutie van niches te beïnvloeden (54). Stel je voor dat de tweede habitat buiten de niche is vanwege predatie en ongunstige abiotische omstandigheden., Als het roofdier afwezig is, kunnen deze patches nu binnen de niche zijn, ook al zijn abiotische omstandigheden suboptimaal. Na de vestiging kan de soort zich aanpassen, waardoor hij zich voldoende kan voortplanten om het roofdier te weerstaan, wanneer hij uiteindelijk weer verschijnt. Verschuivingen in de samenstelling van de Gemeenschap zijn waarschijnlijk sterke aanjagers van niche-evolutie. Of niche-evolutie of-conservatisme wordt waargenomen hangt af van factoren die inherent zijn aan een soort (bijv.,, genetische variatie, en hoe organismale functie integreert verschillende niche assen in demografische reacties), en extrinsieke factoren (de spatiotemporale structuur van de omgeving, met inbegrip van andere soorten).
bij recidiverende verspreiding kunnen zinkpopulaties buiten de niche worden gehouden (33, 75). Theoretische studies hebben de veelvuldige effecten van beweging op de waarschijnlijkheid van niche-evolutie verduidelijkt (73, 76, 77)., Het immigratietempo beïnvloedt de omvang van de bevolking in de gootsteen; afhankelijk van de aard van de dichtheidsafhankelijkheid kan immigratie de aanpassing belemmeren (78) of vergemakkelijken (Allee-effecten; ref. 79). Terugkerende immigratie biedt ook een kanaal voor genetische variatie van de bron, soms het bevorderen van niche evolutie (73, 79). Experimentele studie van de evolutie van resistentie tegen antibiotica in Pseudomonas aeruginosa toonde aan dat Voor deze aseksuele soort toenemende immigratie de aanpassing aan putten vergemakkelijkt; bovendien, zoals voorspeld door de theorie, hoe harder de spoelbak, hoe trager de aanpassing is (80)., Terugkerende immigratie kan echter ook de evolutie van de niche belemmeren, als de voortplanting tussen slecht aangepaste immigranten en beter aangepaste bewoners de fitness van deze laatste verlaagt (het klassieke scenario van gene flow vs. selectie; ref. 81). Het samenspel van genstroom en selectie kan alternatieve evolutionaire Staten (82) genereren, en de emergente nicheeigenschappen van een species kunnen sterk van aanvankelijke voorwaarden afhangen. Details van genetische architectuur materie., Bijvoorbeeld, voor allelen van klein effect, het verhogen van bidirectionele beweging vergemakkelijkt gewoonlijk aanpassing aan een gootsteen (83), maar voor allelen van groot effect, zijn de tussenliggende snelheden van beweging het minst gunstig voor hun behoud (84, 85).
theoretische studies hebben nauwelijks het oppervlak van het universum van mogelijke genetische architecturen, landschapsgeometrieën en demografische scenario ‘ s die spelen in niche-evolutie. In zekere zin moeten drie ruimten of “Landschappen” tegelijkertijd worden beschouwd om niche-evolutie te begrijpen., (i) de niche zelf is een soort landschap: voor een bepaald genotype of fenotype, het is een mapping van de prestaties (bijvoorbeeld, vestiging, of populatie persistentie) op een abstracte omgeving. ii) voor een bepaalde reeks omgevingsomstandigheden (ruim gedefinieerd om de omvang en samenstelling van de populatie te omvatten) kan er een geschiktheid of adaptief landschap bestaan dat de geschiktheid van alternatieve fenotypen in die omgeving beschrijft, wat de richting van de selectie bepaalt. (iii) en dan is er het echte landschap, het in kaart brengen van milieutoestanden in de ruimte (bijv.,, als gradiënten, of discrete habitat patches, of fractale veters) die de ruimtelijke context van zowel populatie persistentie en evolutionaire transformatie definieert. De niche van een soort kan gemakkelijk evolueren langs zachte ruimtelijke gradiënten in de omgeving, maar vertoont toch een strakke conservering in een andere landschapsgeometrie, zoals abrupte overgangen tussen de twee uiteinden van dezelfde gradiënt.
Fig. 2C kan ook de summed ecologische niche van een fylogenetische clade vertegenwoordigen die zich in de loop van de tijd heeft ontvouwd., Bijvoorbeeld, een voorouder met een generalistische niche kan hebben voortgebracht gespecialiseerde afstammelingen, zonder algemene uitbreiding van de clade aggregate niche. Of een clade kan worden uitgebreid over niche-ruimte, maar binnen breed gedefinieerde grenzen. Een recente studie (86) suggereert dat patronen van morfologische evolutie in het fossielenbestand het best kunnen worden verklaard door een evolutiemodel met adaptieve optima die tussen vaste grenzen beweegt. Niches over evolutionaire tijdschalen kunnen ook verschuiven, maar binnen grenzen die in sommige klassen vrij beperkt zijn, en in andere zijn los en bijna niet-bestaand., Een complicatie is dat er een sterke schaalafhankelijkheid is in beoordelingen van nicheconservatisme en evolutie. Anoline hagedissen in West-Indië tonen voorbeelden van zowel conservatisme en substantiële labiliteit in de niche, beoordeeld met SNM ‘ s ontwikkeld voor terrestrische omgevingen (bijv., klimaat, topografie; ref. 87). Toch hebben geen anolen mariene omgevingen gekoloniseerd, dus langs een niche as verspreid over mariene en terrestrische omgevingen, is de clade volledig conservatief geweest. Dit is misschien niet verwonderlijk, maar als er een zeeleguaan in de Galapagos is, waarom dan geen mariene anole in West-Indië?,Losos (60) suggereert dat fylogenetische niche conservatisme vereist dat soorten meer vergelijkbare niches hebben dan verwacht, gegeven een Brownse evolutiemodel. Dit is een interessante suggestie, maar het heeft twee mogelijke zwakke punten. Ten eerste, twee clades in een bepaalde omgeving kunnen beide tonen Brownse beweging in hun niches, maar met verschillende snelheid constanten. Het lijkt redelijk dat degene die langzamer evolueert ten opzichte van het milieumodel, geacht wordt een grotere nicheconservatisme te hebben (88)., Ten tweede kunnen beoordelingen van nicheconservatisme schaalafhankelijk zijn (89) en gevoelig zijn voor de manier waarop gegevens voor statistische doeleinden worden getransformeerd. Overweeg een lineaire transect over de begrensde niche evolutie weergegeven in Fig. 2C. zij x positie langs deze as, met randen volgens afspraak op 0 en 1, waarbinnen een soort niche dwaalt over evolutionaire tijd. Dit Begrensd domein kan worden getransformeerd naar een oneindig domein door y = log te laten. Neem nu aan dat de evolutie binnen de clade langs deze nieuwe getransformeerde as wordt beschreven door een Brownse proces., Als we y gebruiken als onze metriek, met behulp van een Brownse beweging criterium, is er geen niche conservatisme; met behulp van x, daarentegen, is er. Ondanks deze kanttekeningen, Losos ‘ suggestie (ref. 60 en zie ook refs. 61 en 88) wijst krachtig op de noodzaak van passende maatstaven voor de beoordeling van de mate van conservatisme in de niches van soorten., Ik stel voor dat men nicheconservatisme of evolutie niet rigoureus kan beoordelen alleen door soorten in een klade met elkaar te vergelijken, maar op de een of andere manier de klade als geheel moet relateren aan een breder domein van mogelijkheden, gedefinieerd door outgroups, of nog beter door de template van milieumogelijkheden waarbinnen evolutionaire dynamiek zich afspeelt. Het is waar dat niches niet onafhankelijk van organismen kunnen worden gedefinieerd (44); het is ook waar dat het geen zin heeft om over niches te spreken zonder verwijzing naar externe omgevingen.,
een transversale conclusie uit de discussie over ecologische subtiliteiten in het nicheconcept dat hierboven wordt gereflecteerd, is dat patronen van dispersie en populatieconnectiviteit niet alleen verstoringen zijn van de verdeling van soorten uit de inherente mapping van niches op distributies, maar subtiel verweven zijn in het weefsel van de niche zelf., Op dezelfde manier, patronen van verspreiding uit te spelen tegen een verschuivend mozaïek van spatiotemporeel verschuivende selectieve druk en demografische asymmetrieën zeker weefgetouw in het bepalen of soorten’ niches zijn zeer labiel of in plaats daarvan strak bewaard in de loop van de evolutionaire tijd. Hutchinson ‘ s niche concept, meer dan 50 jaar na de formalisering, wanneer verrijkt met een waardering van ruimte, feedback, dichtheid-afhankelijke effecten op persistentie, en evolutie, is nu net zo levendig en belangrijk, als altijd.