questions communautaires.
pour un changement environnemental donné, certaines espèces ou clades d’une communauté locale exposée à ce changement peuvent montrer une évolution de niche, tandis que d’autres affichent un conservatisme de niche. Qu’est-ce qui explique ces différences interspécifiques et interclades? Comment la structure communautaire elle-même influence-t-elle la portée de l’évolution des créneaux?,
Losos (60) a soutenu que de nombreux traits écologiques sont labiles (et c’est sûrement vrai), mais note qu ‘ « aucune étude à ce jour n’a mené une étude formelle et comparative de la niche d’un clade. »Les espèces peuvent différer considérablement dans leurs propensions à l’évolution des niches le long d’un axe de niche donné. À titre D’exemple de différences dans les taux D’évolution des niches au sein D’une communauté végétale, le long D’un axe de concentration de métaux lourds toxiques dans le sol sur des résidus miniers vieux de quelques siècles en Angleterre, études classiques de A. D., Bradshaw et ses étudiants ont montré que certaines espèces présentaient une expansion substantielle des niches grâce à l’évolution de la tolérance au sol toxique, mais pas beaucoup d’autres dans les mêmes communautés (62). Bradshaw a suggéré que ce dernier n’avait tout simplement aucune variation génétique pour l’adaptation le long de cet axe de niche particulier, alors que les espèces qui ont élargi leur niche pour inclure les sols toxiques avaient une variation génétique préexistante pour la tolérance., Cela peut répondre à la question initiale de savoir pourquoi certaines espèces de la communauté ont rapidement évolué en tolérance, alors que d’autres ne l’ont pas fait, mais soulève un problème plus profond de comprendre pourquoi certaines espèces abritent une variation génétique permettant l’évolution selon certains axes de niche, alors que d’autres espèces cohabitantes ne le font pas., Les biologistes de l’évolution supposent souvent que les caractères ont toujours une variation génétique sur laquelle la sélection naturelle peut agir, mais il est de plus en plus prouvé que chez certaines espèces, la variation génétique peut être absente pour les traits clés déterminant les niches et les limites de gamme, en particulier dans les populations clairsemées sujettes à des goulots d’étranglement, ou
certaines études suggèrent fortement une variation marquée des niches géographiques intraspécifiques. Les preuves les plus directes proviennent d’expériences de transplantation dans une gamme d’environnements., On a utilisé des greffes réciproques de pin tordu, Pinus contorta, à travers son aire de répartition thermique dans l’ouest de l’Amérique du Nord pour construire des courbes de performance (survie et croissance des plantules) en fonction de la différence de température entre les sites d’origine et la transplantation (65). Les Propagules des populations du Sud n’ont pas réussi à s’établir et/ou à se développer dans les climats du Nord, et vice versa. Les résultats fournissent une preuve prima facie de la variation géographique intraspécifique des dimensions climatiques de la niche., S’il s’agissait d’une catastrophe à l’échelle du continent visant à éliminer toutes les populations sauf une, qui ont ensuite fourni des semis pour la restauration de l’aire de répartition, l’aire de répartition géographique résultant initialement de la population survivante serait une fraction de l’aire de répartition initiale. Un examinateur a suggéré que la littérature de biologie appliquée pourrait être implicitement remplie de tels exemples de variation géographique intraspécifique dans les niches. À une échelle plus locale, il existe d’excellents exemples de génotypes avec des exigences de niche très différentes., Par exemple, le long d’un gradient thermique le long d’un canal émanant d’une source chaude, différentes souches de cyanobacterium Synechoccus lividus se trient en accord avec différentes tolérances thermiques maximales (66, 67). De telles études de cas démontrent que la niche écologique totale d’une espèce peut englober des niches plus spécialisées parmi les populations locales (fig. 2C), et que même à l’échelle locale, il peut parfois y avoir une variation génétique substantielle dans la niche.,
Les évaluations expérimentales explicites de la variation de niche telles que celles-ci (65, 66) sont encore rares, bien que de nombreux exemples classiques d’évolution rapide (p. ex., l’évolution de la résistance aux pesticides et aux antibiotiques) impliquent sûrement une évolution de niche et rembourseraient l’examen à travers les lentilles des modèles de niche. Une autre approche consiste à utiliser des modèles de niche corrélationnels pour faire des inférences sur la variation de niche intraspécifique. Un de ces modèles pour plusieurs oiseaux mexicains a trouvé des cas plausibles de grandes différences intraspécifiques dans la niche (68)., Bien que des explications non évolutives ne puissent être exclues (68, 69), ce résultat est cohérent avec la variation évolutive des niches intraspécifiques entre les aires de répartition des espèces. Les SNMs basés sur l’ensemble des aires géographiques des espèces pourraient donc souvent surestimer la niche qui se rapporte aux populations locales, conduisant à des prédictions inexactes sur les réponses aux changements mondiaux. Un nombre croissant d’études de CAs utilisant SNMs suggèrent une évolution de niche intraspécifique (par exemple, refs. 70 et 71)., Couplés à des modèles nuls appropriés (60, 61) et (idéalement) à des approches expérimentales et à des modèles mécanistes, les SMN pourraient fournir des outils utiles pour identifier des exemples de conservatisme de niche et quantifier l’évolution de niche à des niveaux d’espèce et supérieurs.
Les modèles de niche mécanistes peuvent être transformés en modèles évolutifs en supposant que les paramètres du modèle sont influencés par la variation génétique et que les expressions des taux de croissance par habitant décrivent la fitness., Pour que ce protocole traite de l’évolution de niche, il faut prendre en compte de nombreuses échelles d’organisation biologique et le contexte environnemental et paysager de l’évolution, à partir des détails de la variation génétique et de l’architecture influençant chaque paramètre du modèle (et la covariance entre les paramètres), la « texture” de l’environnement dans l’espace et le temps, les réponses de l’organisme entier (en particulier les réponses démographiques) à cette texture, et les interactions des communautés et les rétroactions des écosystèmes., Des études théoriques ont fait des premiers pas dans cette direction et ont commencé à clarifier les paramètres génétiques et environnementaux favorisant le conservatisme de niche par rapport à l’évolution (72, 73), fournissant des réponses provisoires à certaines des questions posées ci-dessus.
Envisager une espèce dans un paysage avec deux types de parcelles d’habitat. Il est bien adapté à un type d’habitat, mais se disperse occasionnellement dans l’autre, en dehors de sa niche. Les espèces montreront-elles un conservatisme de niche ou plutôt une évolution de niche?, Sans variation génétique permettant l’adaptation aux autres habitats, on s’attend bien sûr à un conservatisme de niche. Des études théoriques suggèrent que même compte tenu de la variation génétique, cependant, les contraintes démographiques peuvent grandement ralentir l’évolution des niches. Supposons que la dispersion soit pulsée et sporadique. Quand une propagule colonisatrice atterrit dans une parcelle avec des conditions en dehors de la niche, son nombre diminuera, mais la sélection augmentera souvent la condition physique moyenne; pour la persistance, l’adaptation doit se produire assez rapidement pour que les nombres rebondissent avant l’extinction., Un large éventail de modèles mènent à des conclusions similaires (72 ⇓ ⇓ -75): la colonisation adaptative en dehors de la niche est peu probable dans les puits difficiles et est peu probable avec seulement quelques individus colonisateurs. Si la condition physique initiale dans le puits est faible, des milliers d ‘ « essais” de colonisation peuvent se produire avant la colonisation adaptative et donc l’évolution de niche, ce qui implique potentiellement un conservatisme à l’échelle millénaire (72)., Ainsi, le conservatisme de niche est probable si les propagules colonisatrices sont peu nombreuses et peu fréquentes, et qu’il existe de grandes différences dans l’optima de fitness des différents habitats, conduisant à des taux de croissance très négatifs pour les propagules colonisatrices. L’augmentation de la” pression de propagule » facilite inversement l’évolution des niches, en particulier si les taux de croissance initiaux ne sont que modérément bas.
différentes dimensions de niche peuvent interagir pour influencer le conservatisme de niche et l’évolution (54). Imaginez que le deuxième habitat soit en dehors de la niche à cause de la prédation et de conditions abiotiques défavorables., Si le prédateur est absent, ces plaques pourraient maintenant se trouver dans la niche, même si les conditions abiotiques sont sous-optimales. Après l’établissement, l’espèce peut s’adapter, ce qui peut lui permettre de se reproduire suffisamment pour résister au prédateur, quand il réapparaît enfin. Les changements dans la composition des communautés sont probablement de puissants moteurs de l’évolution des créneaux. Que l’on observe ou non une évolution de niche ou un conservatisme dépend à la fois de facteurs intrinsèques à une espèce (p. ex.,, la variation génétique et la façon dont la fonction organisationnelle intègre différents axes de niche dans les réponses démographiques), et les facteurs extrinsèques (la structure spatio-temporelle de l’environnement, y compris d’autres espèces).
avec une dispersion récurrente, les populations de puits peuvent être maintenues à l’extérieur de la niche (33, 75). Des études théoriques ont clarifié les multiples effets du mouvement sur la probabilité d’évolution de niche (73, 76, 77)., Le taux d’immigration influe sur la taille de la population dans le puits; selon la nature de la dépendance à la densité, l’immigration peut entraver l’adaptation (78) ou la faciliter (Allee effects; ref. 79). L’immigration récurrente fournit également un canal pour la variation génétique à partir de la source, favorisant parfois l’évolution de niche (73, 79). L’étude expérimentale de l’évolution de la résistance aux antibiotiques chez Pseudomonas aeruginosa a montré que pour cette espèce asexuée, l’augmentation de l’immigration facilite l’adaptation aux puits; de plus, comme prédit par la théorie, plus le puits est dur, plus l’adaptation est lente (80)., Cependant, l’immigration récurrente peut également entraver l’évolution de la niche, si la reproduction entre des immigrants inadaptés et des résidents mieux adaptés réduit la fitness de ces derniers (le scénario classique du flux génétique par rapport à la sélection; réf. 81). L’interaction du flux génétique et de la sélection peut générer des États évolutifs alternatifs (82), et les propriétés de niche émergentes d’une espèce peuvent fortement dépendre des conditions initiales. Les détails de l’architecture génétique sont importants., Par exemple, pour les allèles de faible effet, l’augmentation du mouvement bidirectionnel facilite généralement l’adaptation à un puits (83), mais pour les allèles de grand effet, les vitesses de mouvement intermédiaires sont les moins favorables à leur rétention (84, 85).
Les études théoriques ont à peine égratigné la surface de l’univers des architectures génétiques possibles, des géométries de paysage et des scénarios démographiques en jeu dans l’évolution de niche. En un sens, trois espaces ou” Paysages » doivent être considérés simultanément pour comprendre l’évolution des niches., (i) la niche elle-même est une sorte de paysage: pour un génotype ou un phénotype donné, il s’agit d’une cartographie de la performance (par exemple, l’établissement ou la persistance de la population) sur un espace environnemental abstrait. (ii) pour un ensemble donné de conditions environnementales (définies au sens large pour inclure la taille et la composition de la population), il peut y avoir un paysage adaptatif ou adaptatif décrivant les convenances de phénotypes alternatifs dans cet environnement, qui détermine la direction de la sélection. (iii) et ensuite, il y a le paysage réel, la cartographie des États environnementaux dans l’espace (par exemple,, comme gradients, ou parcelles d’habitat discrètes, ou lacets fractaux) qui définit le contexte spatial de la persistance de la population et de la transformation évolutive. La niche d’une espèce peut facilement évoluer le long de gradients spatiaux doux dans l’environnement, tout en montrant une conservation serrée dans une géométrie de paysage différente, telle que des transitions abruptes entre les deux extrémités de ce même gradient.
Fig. 2C pourrait également représenter la niche écologique sommée d’un clade phylogénétique qui s’est développé au fil du temps., Par exemple, un ancêtre avec une niche généraliste peut avoir engendré des descendants spécialisés, sans expansion globale de la niche agrégée du clade. Ou un clade peut s’étendre à travers l’espace de niche, mais dans des limites largement définies. Une étude récente (86) suggère que les modèles d’évolution morphologique dans les archives fossiles sont mieux expliqués par un modèle d’évolution avec optima adaptatif se déplaçant entre des limites fixes. Les Niches sur les échelles de temps évolutives peuvent également changer, mais dans des limites qui, dans certains clades, sont assez limitées, et dans d’autres, sont lâches et presque inexistantes., Une complication est qu’il existe une forte dépendance à l’échelle dans les évaluations du conservatisme de niche et de l’évolution. Les lézards anolines des Antilles montrent des exemples de conservatisme et de labilité substantielle dans la niche, évalués avec des SNMs développés pour les environnements terrestres (par exemple, climat, topographie; ref. 87). Pourtant, aucun anole n’a colonisé les environnements marins, donc le long d’un axe de niche couvrant les environnements marins et terrestres, le clade a été complètement conservateur. Cela n’est peut-être pas surprenant, mais s’il y a un iguane marin aux Galapagos, pourquoi pas une anole marine aux Antilles?,
Losos (60) suggère que le conservatisme phylogénétique des niches exige que les espèces aient plus de niches similaires que prévu, étant donné un modèle brownien de l’évolution. C’est une suggestion intéressante, mais elle a deux faiblesses potentielles. Premièrement, deux clades dans un environnement donné pourraient tous deux montrer un mouvement brownien dans leurs niches, mais avec des constantes de vitesse différentes. Il semble raisonnable que celui qui évolue plus lentement par rapport au modèle environnemental soit considéré comme ayant un plus grand conservatisme de niche (88)., Deuxièmement, les évaluations du conservatisme de niche peuvent dépendre de l’échelle (89) et peuvent être sensibles à la façon dont les données sont transformées à des fins statistiques. Considérons un transect linéaire à travers l’évolution de niche bornée illustrée à la Fig. 2C. soit x position le long de cet axe, avec des arêtes par convention à 0 et 1, dans lesquelles la niche d’une espèce erre au cours du temps évolutif. Ce domaine borné peut être transformé en un domaine infini en laissant y = log. Supposons maintenant que l’évolution au sein du clade le long de ce nouvel axe transformé est décrite par un processus brownien., Si nous utilisons y comme métrique, en utilisant un critère de mouvement brownien, il n’y a pas de conservatisme de niche; en utilisant x, en revanche, il y en a. Malgré ces mises en garde, la suggestion de Losos (réf. 60 Et Voir aussi réfs. 61 et 88) souligne de manière convaincante la nécessité de critères appropriés pour évaluer le degré de conservatisme dans les niches des espèces., Je suggère que l’on ne peut pas évaluer rigoureusement le conservatisme de niche ou l’évolution uniquement en comparant les espèces d’un clade les unes aux autres, mais qu’il faut en quelque sorte relier le clade dans son ensemble à un domaine plus large de possibilités, défini par des groupes externes, ou mieux encore par le modèle de possibilités environnementales Il est vrai que les niches ne peuvent pas être définies indépendamment des organismes (44); Il est également vrai qu’il n’est pas logique de parler de niches sans référence à des environnements extérieurs.,
une conclusion transversale de la discussion des subtilités écologiques Dans le concept de niche reflété ci-dessus est que les modèles de dispersion et de connectivité des populations ne sont pas simplement des perturbations de la distribution des espèces à partir de la cartographie inhérente des niches sur les distributions, mais sont subtilement tissés dans le tissu même de la niche elle-même., De la même manière, les modèles de dispersion jouant sur une mosaïque changeante de pression sélective spatio-temporelle et d’asymétries démographiques jouent sûrement un rôle important pour déterminer si les niches des espèces sont très labiles ou plutôt étroitement conservées au cours du temps évolutif. Le concept de niche de Hutchinson, plus de 50 ans après sa formalisation, lorsqu’il est enrichi d’une appréciation de l’espace, des rétroactions, des impacts dépendant de la densité sur la persistance et l’évolution, est aussi vivant et important que jamais.