otázky na úrovni komunity.
pro danou změnu životního prostředí mohou některé druhy nebo clades v místní komunitě vystavené této změně vykazovat vývoj výklenku, zatímco jiné vykazují specializovaný konzervatismus. Co představuje takové mezidruhové a mezikladové rozdíly? Jak samotná struktura komunity ovlivňuje prostor pro vývoj výklenků?,
Losos (60) tvrdí, že mnohé ekologické vlastnosti jsou labilní (a to je jistě pravda), ale to vědomí, že „žádné studie k dnešnímu dni provedla formální, srovnávací studie niky clade.“Druhy se mohou značně lišit v jejich sklony k vývoji výklenku podél dané osy výklenku. Jako příklad rozdílů v sazbách výklenku evoluce v rostlinné společenství, podél osy toxických koncentrací těžkých kovů v půdě na důl hlušiny několik staletí v Anglii, klasické studie a. D., Bradshaw a jeho studenti ukázali, že některé druhy vykazovaly značnou expanzi výklenku prostřednictvím vývoje tolerance k toxické půdě, ale mnoho dalších ve stejných komunitách ne (62). Bradshaw navrhl, ten prostě neměl žádné genetické variability pro adaptaci podél této konkrétní výklenek osy, vzhledem k tomu, že druhy, které rozšířila své místo, aby zahrnovala toxických půdách měl dříve existující genetické variability pro toleranci., To může odpovědět na počáteční otázku, proč se některé druhy ve společenství rychle se rozvinula tolerance, zatímco jiní ne, ale vyvolává hlubší problém pochopit, proč některé druhy harbor genetické variability umožňující vývoj spolu nějaký výklenek osy, vzhledem k tomu, že jiné druhy žijící ve společné domácnosti nemají., Evoluční biologové často předpokládají, že postavy mají vždy genetické variability, na které přírodní výběr může působit, ale je stále více důkazů, že u některých druhů, genetických variací může být přítomen pro klíčové rysy určování výklenky a rozsah omezení, zejména v řídkých populací náchylný k problémům, nebo genetické interakce mezi rysy, které mohou omezit odpovědi na výběr (63, 64).
některé studie silně naznačují výrazné intraspecifické geografické rozdíly. Nejpřímější důkazy pocházejí z transplantačních experimentů v různých prostředích., Vzájemné transplantace pokroucená borovice, Pinus contorta, přes jeho teplotní rozsah v západní Severní Americe byly použity k sestrojení křivky výkonu (sazenice přežití a růst) jako funkce rozdílu teplot mezi místy původu a transplantaci orgánů (65). Množiny z jižních populací se nepodařilo vytvořit a/nebo růst v severních klimatech, a naopak. Výsledky poskytují prima facie případ pro intraspecifickou geografickou změnu klimatických rozměrů výklenku., Byly kontinent-široká katastrofa, aby vyhladili všechny, ale jeden obyvatel, který pak za předpokladu, sazenic pro oblast restaurování, geografického rozsahu, původně vyplývající z přežívající populace by být zlomek původního rozsahu. Recenzent navrhl, že literatura aplikované biologie může být implicitně plná takových příkladů intraspecifické geografické variace ve výklencích. V místním měřítku existují některé vynikající příklady genotypů s ostře odlišnými požadavky na výklenky., Například, spolu teplotní gradient podél kanálu vycházející z horkého pramene, různé kmeny sinice Synechoccus lividus vyřešit v souladu s různými maximální teplotní tolerance (66, 67). Takové případové studie ukazují, že celková ekologická nika druhu může zahrnovat více specializovaných výklenků mezi místními populacemi (obr. 2C), a že i v místním měřítku tam občas může být podstatná genetická variace ve výklenku.,
Explicitní experimentální hodnocení výklenku variace, jako jsou tyto (65, 66) jsou stále vzácné, i když mnoho klasických příkladů rychlého vývoje (např. vývoj pesticidů a antibiotické rezistence) jistě zahrnují výklenek evoluce a bych splatit vyšetření přes čočky specializovaných modelů. Alternativním přístupem je použití související specializovaných modelů dělat závěry o vnitrodruhové výklenku variace. Jeden takový model pro několik mexických ptáků našel věrohodné případy velkých intraspecifických rozdílů ve výklenku (68)., I když nonevolutionary vysvětlení nelze vyloučit (68, 69), tento výsledek je v souladu s vyvinul vnitrodruhových výklenku variace napříč druhy‘ se pohybuje. SNM založené na celých geografických rozsazích druhů tak mohou často přeceňovat výklenek, který se týká místních populací, což vede k nepřesným předpovědím o reakcích na globální změnu. Rostoucí počet případových studií používajících SNM naznačuje intraspecifický vývoj výklenku(např. 70 a 71)., Spolu s vhodnými null modely (60, 61), a (v ideálním případě) experimentální přístupy a mechanistické modely, SNMs potenciálně poskytnout užitečné nástroje pro identifikaci příkladů výklenku konzervatismus a kvantifikaci výklenku evoluce v druzích a vyšší úrovně.
Mechanistické specializovaných modelů může být obrácená do evoluční modely, za předpokladu, že parametry modelu jsou ovlivněny genetickou variabilitu, a to výrazy pro per-capita růst sazeb popsat fitness., Pro tento protokol na adresu výklenku evoluce, jeden musí věnovat mnoho váhy biologické organizace a životního prostředí a krajinného kontextu evoluce, od podrobnosti o genetické variability a architektury, které ovlivňují každý model parametr (a kovariance mezi parametry), „textura“ v prostředí, v prostoru a čase, celé reakce organismu (zejména demografické odpovědi) na tuto strukturu, a společenství interakce a zpětné vazby ekosystému., Teoretické studie učinili první kroky v tomto směru a začaly objasnit genetické a environmentální nastavení podpoře nika konzervatismus versus evoluce (72, 73), poskytování prozatímní odpovědi na některé otázky položené výše.
zvažte druh v krajině se dvěma druhy záplat stanovišť. Je dobře přizpůsoben jednomu typu stanoviště, ale občas se rozptýlí do druhého, mimo jeho výklenek. Budou druhy vykazovat specializovaný konzervatismus nebo místo nich vývoj?, Bez genetické variace umožňující přizpůsobení se ostatním stanovištím, jeden, samozřejmě, očekává specializovaný konzervatismus. Teoretické studie naznačují, že i vzhledem k genetické variaci však demografická omezení mohou značně zpomalit vývoj výklenku. Předpokládejme, že rozptýlení je pulzní a sporadické. Když kolonizační propagule pozemky v patch s podmínkami, mimo výklenek, jeho čísla budou klesat, ale výběr bude často znamenat zvýšení fitness; za vytrvalost, adaptace musí nastat dostatečně rychle pro čísla odskočit před vyhynutím., Široká škála modelů vede k podobným závěrům (72 ⇓ ⇓ -75): adaptivní kolonizace mimo výklenek je nepravděpodobná do tvrdých dřezů a je nepravděpodobná pouze u několika kolonizujících jedinců. Pokud počáteční fitness v dřezu je nízká, tisíce kolonizovat „studiích“, může dojít dříve, než adaptivní kolonizace, a proto výklenku evoluce nastane, potenciálně znamenat millenialu měřítku konzervatismus (72)., Tak, nika konzervatismus je pravděpodobné, že pokud kolonizace propagule jsou malé co do počtu a časté, a tam jsou velké rozdíly ve fitness optima různých stanovišť, což vede k velmi negativní růst sazby pro kolonizovat propagule. Zvýšení „tlaku propagule“ naopak usnadňuje vývoj výklenku, zejména pokud jsou počáteční míry růstu pouze mírně nízké.
různé výklenky mohou interagovat, aby ovlivnily specializovaný konzervatismus a evoluci (54). Představte si, že druhé stanoviště je mimo výklenek kvůli predaci a nepříznivým abiotickým podmínkám., Pokud dravec chybí, tyto záplaty mohou být nyní ve výklenku, i když abiotické podmínky jsou suboptimální. Po založení druhy mohou přizpůsobit, což může následně umožnit, aby reprodukovat dostatečně, aby vydržely dravec, když se konečně znovu objeví. Posuny ve složení komunity jsou pravděpodobně silnými hybateli vývoje výklenku. To, zda je či není pozorován vývoj nebo konzervatismus, závisí jak na faktorech, které jsou vlastní druhu (např., genetické variace, a jak organismal funkce integruje různé výklenku osy do demografické odpovědí) a vnější faktory (prostoročasové struktuře prostředí, včetně jiných druhů).
při opakovaném rozptýlení mohou být populace dřezu udržovány mimo výklenek (33, 75). Teoretické studie objasnily rozmanité účinky pohybu na pravděpodobnost vývoje výklenku (73, 76, 77)., Míra imigrace ovlivňuje velikost populace v dřezu; v závislosti na povaze závislosti na hustotě, imigrace může bránit adaptaci (78) nebo usnadnit (Allee účinky; ref. 79). Opakující se imigrace také poskytuje vedení pro genetickou variaci od zdroje, občas podporující vývoj výklenku (73, 79). Experimentální studium evoluce rezistence k antibiotikům v Pseudomonas aeruginosa ukázal, že pro tento asexuální druhy rostoucí imigraci usnadňuje adaptaci na dřezy; kromě toho, jak předpovídali teorie, tvrdší dřezu, tím pomalejší je adaptace (80)., Nicméně, opakující se přistěhovalectví může také bránit výklenku evoluce, pokud rozmnožování mezi maladapted přistěhovalce a lépe přizpůsobené obyvatel snižuje jeho fitness (klasický scénář gene flow vs. výběr; ref. 81). Souhra genového toku a výběru může generovat alternativní evoluční stavy (82) a vznikající specializované vlastnosti druhu mohou silně záviset na počátečních podmínkách. Záleží na detailech genetické architektury., Například u alel s malým efektem zvyšuje obousměrný pohyb obvykle přizpůsobení dřezu (83), ale u alel s velkým účinkem jsou střední rychlosti pohybu nejméně příznivé pro jejich udržení (84, 85).
Teoretických studií sotva dotkli povrchu z vesmíru možné genetické architektury, krajiny, geometrie, a demografických scénářů ve hře ve výklenku evoluce. V jistém smyslu musí být současně zváženy tři prostory nebo „krajiny“, aby bylo možné porozumět vývoji výklenků., i) výklenek sám o sobě je druh krajiny: pro daný genotyp nebo fenotyp je to mapování výkonnosti (např. ustavení nebo perzistence populace) na abstraktní environmentální prostor. ii) pro daný soubor podmínek prostředí (široce definovaný tak, aby zahrnoval velikost populace a složení) může existovat fitness nebo adaptivní Krajina popisující vhodnost alternativních fenotypů v tomto prostředí, která určuje směr výběru. (iii) a pak je zde reálná Krajina, mapování environmentálních stavů napříč vesmírem (např.,, jako gradienty, nebo diskrétní stanoviště náplasti, nebo fraktální tkaničky), který definuje prostorový kontext jak populace Perzistence a evoluční transformace. Druhy‘ nika může snadno vyvíjet jemný prostorový gradient v prostředí, přesto ukazují, pevně zachování v různých krajiny, geometrie, jako jsou náhlé přechody mezi dva konce téhož přechodu.
Obr. 2C by také mohlo představovat shrnutou ekologickou niku fylogenetické klady, která se postupem času rozvinula., Například, předek s univerzálními nika může mít plodil specializovaných potomků, bez celkové rozšíření clade je souhrnné výklenku. Nebo klade může být rozšiřuje přes výklenku prostoru, ale v široce definovaných mezích. Nedávná studie (86) naznačuje, že vzorce morfologického vývoje ve fosilním záznamu jsou nejlépe vysvětleny modelem evoluce s adaptivní optimou pohybující se mezi pevnými limity. Výklenky nad vývojových časových škálách, může také posunout, ale v rámci mezí, že v některých skupin jsou poměrně omezené, a v jiných jsou uvolněné a téměř neexistující., Jednou z komplikací je, že existuje silná závislost na hodnocení specializovaného konzervatismu a evoluce. Anoline ještěrky v Západní Indii ukazují příklady z obou konzervatismus a značná labilita ve výklenku, posoudit s SNMs vyvinut pro suchozemské prostředí (např. klima, topografie; ref. 87). Zatím žádné anolisů kolonizovali mořské prostředí, takže spolu výklenek osy zahrnující mořské a suchozemské prostředí, clade byl zcela konzervativní. To nemusí být překvapující, ale pokud je v Galapágách Námořní leguán, proč ne mořská Anola v Západní Indii?,
Losos (60) naznačuje, nika fylogenetický konzervatismus vyžaduje, aby druhy mají více podobné výklenky, než se očekávalo, vzhledem k tomu, Brownův model evoluce. To je zajímavý návrh, ale má dvě potenciální slabiny. První dva clades v daném prostředí může ukázat, jak Brownův pohyb v jejich výklencích, ale s různými rychlostní konstanty. Zdá se rozumné, že ten, který se vyvíjí pomaleji proti environmentální šabloně, má být považován za větší specializovaný konzervatismus (88)., Za druhé, hodnocení specializovaného konzervatismu může být závislé na měřítku (89) a může být citlivé na to, jak jsou data transformována pro statistické účely. Zvažte lineární transekt přes ohraničený vývoj výklenku znázorněný na obr. 2c. Nechť x je pozice podél této osy, s hranami podle konvence na 0 a 1, uvnitř kterého druh‘ výklenek putuje v průběhu evolučního času. Tato ohraničená doména může být přeměněna na nekonečnou doménu tím, že nechá y = log. Nyní předpokládejme, že vývoj v kladu podél této nové transformované osy je popsán Brownianským procesem., Pokud použijeme y jako naši metriku, pomocí kritéria Brownian motion, neexistuje žádný specializovaný konzervatismus; naproti tomu existuje x. Navzdory těmto námitkám, lososův návrh (ref. 60 A viz také refs. 61 a 88) cogently zdůrazňuje potřebu vhodných měřítek pro posouzení stupně konzervatismu ve výklencích druhů., Jsem naznačují, že člověk nemůže důsledně posoudit výklenku konzervatismus nebo evoluce pouze na základě porovnání druhů v clade jeden druhému, ale musí nějak vztahovat kladu jako celek na širší doménu možnosti, definované okrajové skupiny, nebo ještě lépe šablonou životního možnosti v rámci které evoluční dynamiky hraje. Je pravda, že výklenky nelze definovat nezávisle na organismech (44); je také pravda, že nemá smysl mluvit o výklencích bez odkazu na vnější prostředí.,
cross-řezání závěr z diskuse o ekologické nuance ve výklenku koncept odráží na výše uvedené je to, že modely rozptylu a populační připojení nejsou pouze odchylky druhů výnosů z vlastní mapování výklenky na rozvody, ale jsou jemně tkané do tkaniny výklenku sám., Podobným způsobem, vzory rozptýlení hrát proti posunutí mozaika spatiotemporally řazení selektivní tlak a asymetrie demografické jistě strašákem při určování, zda druhů výklenky jsou vysoce labilní nebo místo pevně zachována v průběhu evoluce. Hutchinson je výklenek koncept, 50-plus let po jeho formalizaci, když obohacené o zhodnocení prostoru, zpětné vazby, hustoty závislé dopady na vytrvalost, a evoluce, je stejně živá a důležitá dnes, jako vždy.