întrebări la nivel de comunitate.
pentru o schimbare de mediu dată, unele specii sau clade dintr-o comunitate locală expuse la această schimbare pot prezenta o evoluție de nișă, în timp ce altele prezintă conservatorism de nișă. Ce reprezintă astfel de diferențe interspecifice și interclade? Cum influențează însăși structura comunității domeniul de evoluție al nișei?,Losos (60) a susținut că multe trăsături ecologice sunt labile (și acest lucru este cu siguranță adevărat), dar observă că „niciun studiu până în prezent nu a efectuat un studiu formal, comparativ al nișei unei clade.”Speciile pot diferi foarte mult în înclinațiile lor pentru evoluția nișei de-a lungul oricărei axe de nișă date. Ca un exemplu de diferențe în ratele de evoluție de nișă într-o comunitate de plante, de-a lungul unei axe de concentrație toxică de metale grele în sol pe sterile de mine de câteva secole în Anglia, studii clasice de A. D., Bradshaw și studenții săi au arătat că unele specii au prezentat o expansiune substanțială a nișei prin evoluția toleranței la solul toxic, dar multe altele din aceleași comunități nu au făcut-o (62). Bradshaw a sugerat că acesta din urmă pur și simplu nu avea variații genetice pentru adaptare de-a lungul acestei axe de nișă, în timp ce speciile care și-au extins nișa pentru a include solurile toxice aveau variații genetice preexistente pentru toleranță., Acest lucru poate răspunde la întrebarea inițială de ce unele specii în comunitate rapid a evoluat de toleranță, în timp ce altele nu, dar ridică o problemă mai profundă de a înțelege de ce unele specii port variație genetică permite evoluția de-a lungul unor nișă axe, în timp ce alte specii conlocuitoare nu., Biologii evolutivi presupun adesea că personajele au întotdeauna variații genetice asupra cărora selecția naturală poate acționa, dar există dovezi din ce în ce mai mari că, la unele specii, variația genetică poate fi absentă pentru trăsăturile cheie care determină nișe și limite de gamă, în special în populațiile rare predispuse la blocaje sau interacțiuni genetice între trăsături care pot constrânge răspunsurile la selecție (63, 64).unele studii sugerează o variație marcată a nișei geografice intraspecifice. Cele mai directe dovezi provin din experimentele de transplant într-o serie de medii., Reciproce de transplanturi de pini cortul, Pinus contorta, în intervalul termic în vestul Americii de Nord au fost folosite pentru a construi curbe de performanță (răsad de supraviețuire și de creștere) ca funcții de diferența de temperatură dintre site-urile de origine și transplantul de organe (65). Propagulele din populațiile sudice nu au reușit să se stabilească și / sau să crească în climele nordice și invers. Rezultatele oferă un caz prima facie pentru variația geografică intraspecifică a dimensiunilor climatice ale nișei., Dacă o catastrofă la nivel de continent ar distruge toată populația, cu excepția unei singure populații, care a furnizat apoi răsaduri pentru restaurarea gamei, gama geografică rezultată inițial din populația supraviețuitoare ar fi o fracțiune din gama inițială. Un recenzent a sugerat că literatura de biologie aplicată poate fi implicit plină de astfel de exemple de variație geografică intraspecifică în nișe. La o scară mai locală, există câteva exemple excelente de genotipuri cu cerințe de nișă brusc diferite., De exemplu, de-a lungul unui gradient termic de-a lungul unui canal care provin de la un izvor fierbinte, diferite tulpini de cianobacteria Synechoccus lividus fel în acord cu diferite maximă termică de toleranță (66, 67). Astfel de studii de caz demonstrează că nișa ecologică totală a unei specii poate cuprinde nișe mai specializate în rândul populațiilor locale (Fig. 2C), și că, chiar și la o scară locală acolo uneori poate fi variație genetică substanțială în nișă.,evaluările experimentale explicite ale variațiilor de nișă, cum ar fi acestea (65, 66) sunt încă rare, deși multe exemple clasice de evoluție rapidă (de exemplu, evoluția rezistenței la pesticide și antibiotice) implică cu siguranță evoluția nișei și ar rambursa examinarea prin lentilele modelelor de nișă. O abordare alternativă este de a utiliza modele de nișă corelaționale pentru a face deducții cu privire la variația de nișă intraspecifică. Un astfel de model pentru mai multe păsări mexicane a găsit cazuri plauzibile de mari diferențe intraspecifice în nișă (68)., Deși explicațiile nonevoluționare nu pot fi excluse (68, 69), acest rezultat este în concordanță cu variația de nișă intraspecifică evoluată în intervalele speciilor. SNMs bazează pe întreaga limitele geografice de specii s-ar putea, astfel, de multe ori supraestima nișă, care se referă la populațiile locale, ceea ce duce la previziuni incorecte despre răspunsurile la schimbările globale. Un număr tot mai mare de studii de caz care utilizează SNMs sugerează evoluția nișei intraspecifice (de exemplu, refs. 70 și 71)., Cuplat cu modele nule adecvate (60, 61) și (în mod ideal) abordări experimentale și modele mecaniciste, SNM-urile oferă instrumente utile pentru identificarea exemplelor de conservatorism de nișă și cuantificarea evoluției nișei la specii și niveluri superioare.modelele de nișă mecaniciste pot fi transformate în modele evolutive presupunând că parametrii modelului sunt influențați de variația genetică și că expresiile pentru ratele de creștere pe cap de locuitor descriu fitness., Pentru acest protocol la adresa de nișă evoluție, trebuie să participe la mai multe scale biologice organizație și mediu și de peisaj context de evoluție, de la detaliile de variație genetică și arhitectură care influențează fiecare model parametru (și covarianța între parametrii), „textura” de mediul în spațiu și timp, a întregului organism răspunsuri (în special demografice răspunsuri) la aceasta textura, și interacțiunile comunității și ecosistemului feedback., Studiile teoretice au făcut primii pași în această direcție și au început să clarifice setările genetice și de mediu promovând conservatorismul de nișă versus evoluție (72, 73), oferind răspunsuri provizorii la unele dintre întrebările puse mai sus.luați în considerare o specie într-un peisaj cu două tipuri de zone de habitat. Este bine adaptat la un tip de habitat, dar se dispersează ocazional în celălalt, în afara nișei sale. Speciile vor arăta conservatorism de nișă sau, în schimb, evoluție de nișă?, Fără variație genetică care să permită adaptarea la celelalte habitate, unul, desigur, se așteaptă la conservatorism de nișă. Studiile teoretice sugerează că, chiar și având în vedere variația genetică, totuși, constrângerile demografice pot încetini foarte mult evoluția nișei. Să presupunem că dispersarea este pulsată și sporadică. Atunci când un propagule colonizatoare aterizează într-un plasture cu condiții în afara nișei, numerele sale vor scădea, dar selecția va crește adesea capacitatea medie; pentru persistență, adaptarea trebuie să aibă loc suficient de repede pentru ca numerele să revină înainte de dispariție., O gamă largă de modele conduc la concluzii similare (72 ⇓ ⇓ -75): colonizarea adaptivă în afara nișei este puțin probabilă în chiuvete dure și este puțin probabilă cu doar câțiva indivizi colonizatori. Dacă fitness-ul inițial în chiuvetă este scăzut, pot apărea mii de „încercări” de colonizare înainte de colonizarea adaptivă și, prin urmare, apare evoluția nișei, implicând potențial conservatorism la scară Milenială (72)., Astfel, conservatorismul de nișă este probabil dacă propagulele de colonizare sunt mici și rare și există diferențe mari în optima de fitness a diferitelor habitate, ceea ce duce la rate de creștere foarte negative pentru propagulele de colonizare. Creșterea „presiunii de propagare” facilitează, în schimb, evoluția nișei, în special dacă ratele inițiale de creștere sunt doar moderat scăzute.diferite dimensiuni de nișă pot interacționa pentru a influența conservatorismul și evoluția nișei (54). Imaginați-vă că al doilea habitat este în afara nișei din cauza prădării și a condițiilor abiotice nefavorabile., Dacă prădătorul este absent, aceste patch-uri ar putea fi acum în nișă, chiar dacă condițiile abiotice sunt suboptime. După stabilire, specia se poate adapta, ceea ce îi poate permite, la rândul său, să se reproducă suficient pentru a rezista prădătorului, când în cele din urmă reapare. Schimbările în componența comunității sunt probabil factori puternici ai evoluției nișei. Dacă se observă sau nu evoluția nișei sau conservatorismul depinde atât de factorii intrinseci ai unei specii (de ex., variația genetică și modul în care funcția organismală integrează diferite axe de nișă în răspunsurile demografice) și factorii extrinseci (structura spațiotemporală a mediului, inclusiv alte specii).cu dispersie recurentă, populațiile de chiuvetă pot fi susținute în afara nișei (33, 75). Studiile teoretice au clarificat efectele multiple ale mișcării asupra probabilității evoluției nișei (73, 76, 77)., Rata imigrației influențează mărimea populației în chiuvetă; în funcție de natura dependenței de densitate, imigrația poate împiedica adaptarea (78) sau o poate facilita (Allee effects; ref. 79). Imigrația recurentă oferă, de asemenea, o conductă pentru variația genetică de la sursă, uneori favorizând evoluția nișei (73, 79). Studiul Experimental al evoluției rezistenței la antibiotice în Pseudomonas aeruginosa a arătat că pentru această specie asexuată creșterea imigrației facilitează adaptarea la chiuvete; în plus, așa cum a prezis teoria, cu cât chiuveta este mai aspră, cu atât este mai lentă adaptarea (80)., Cu toate acestea, recurente de imigrare poate împiedica, de asemenea, de nișă evoluția, dacă reproducerea între maladapted imigranți și mai bine adaptate locuitorii scade din urmă fitness (scenariul clasic al fluxului de gene vs selecție; ref. 81). Interacțiunea dintre fluxul și selecția genelor poate genera stări evolutive alternative (82), iar proprietățile de nișă emergente ale unei specii pot depinde puternic de condițiile inițiale. Detalii despre arhitectura genetică materie., De exemplu, pentru alele cu efect mic, creșterea mișcării bidirecționale facilitează de obicei adaptarea la o chiuvetă (83), dar pentru alele cu efect mare, ratele intermediare de mișcare sunt cel mai puțin favorabile pentru reținerea lor (84, 85).studiile teoretice abia au zgâriat suprafața universului de posibile arhitecturi genetice, geometrii peisagistice și scenarii demografice aflate în joc în evoluția nișei. Într-un sens, trei spații sau „peisaje” trebuie luate în considerare simultan pentru a înțelege evoluția nișei., (i) nișa în sine este un fel de peisaj: pentru un anumit genotip sau fenotip, este o cartografiere a performanței (de exemplu, stabilirea sau persistența populației) pe un spațiu abstract de mediu. (ii) Pentru un anumit set de condiții de mediu (definită în sens larg pentru a include dimensiunea populației și compoziție), poate exista o sala de fitness sau de adaptare peisaj descrie fitnesses de alternative de fenotipuri în acel mediu, care determină direcția de selecție. (iii) și apoi, există peisajul real, cartografierea stărilor de mediu în spațiu (de exemplu,,, ca gradienți sau patch-uri de habitat discrete sau șireturi fractale) care definește contextul spațial atât al persistenței populației, cât și al transformării evolutive. Nișa unei specii poate evolua ușor de-a lungul gradientelor spațiale blânde din mediu, dar prezintă o conservare strânsă într-o geometrie diferită a peisajului, cum ar fi tranzițiile abrupte între cele două capete ale aceluiași gradient.
Fig. 2C ar putea reprezenta, de asemenea, nișa ecologică însumată a unei clade filogenetice care s-a desfășurat de-a lungul timpului., De exemplu, un strămoș cu o nișă generalistă poate să fi dat naștere unor descendenți specializați, fără extinderea generală a nișei agregate a cladei. Sau o cladă se poate extinde în spațiul de nișă, dar în limite bine definite. Un studiu recent (86) sugerează că modelele evoluției morfologice în registrul fosil sunt cel mai bine explicate printr-un model de evoluție cu optima adaptivă care se deplasează între limite fixe. Nișele peste scalele de timp evolutive se pot schimba, de asemenea, dar în limite care în unele clade sunt destul de constrânse, iar în altele sunt libere și aproape inexistente., O complicație este că există o dependență puternică la scară în evaluările conservatorismului și evoluției nișei. Anoline șopârle în Indiile de Vest arată exemple de ambele conservatorism și substanțiale labilitate în nișă, evaluate cu SNMs dezvoltat pentru medii terestre (de exemplu, clima, topografia; ref. 87). Încă nu anoles au colonizat mediile marine, astfel încât de-a lungul o nișă axa întinde marine și terestre medii, clade a fost complet conservatoare. Acest lucru nu poate fi surprinzător, dar dacă există o iguană marină în Galapagos, de ce nu o anolă marină în Indiile de Vest?,
Losos (60) sugerează că conservatorismul de nișă filogenetică necesită ca speciile să aibă mai multe nișe similare decât se așteptau, având în vedere un model Brownian de evoluție. Aceasta este o sugestie interesantă, dar are două puncte slabe potențiale. În primul rând, două clade într-un anumit mediu ar putea arăta ambele mișcări Browniene în nișele lor, dar cu constante diferite ale ratei. Pare rezonabil ca cel care evoluează mai lent împotriva șablonului de mediu să fie considerat a avea un conservatorism de nișă mai mare (88)., În al doilea rând, evaluările conservatorismului de nișă pot fi dependente de scară (89) și pot fi sensibile la modul în care datele sunt transformate în scopuri statistice. Luați în considerare o secțiune liniară de-a lungul evoluției nișei delimitate prezentată în Fig. 2c. fie x poziția de-a lungul acestei axe, cu marginile prin convenție la 0 și 1, în care nișa unei specii rătăcește peste timpul evolutiv. Acest domeniu delimitat poate fi transformat într-un domeniu infinit, lăsând y = log. Acum presupunem că evoluția în cadrul cladei de-a lungul acestei noi axe transformate este descrisă printr-un proces Brownian., Dacă folosim y ca metrică, folosind un criteriu de mișcare browniană, nu există conservatorism de nișă; folosind x, prin contrast, există. În ciuda acestor avertismente, sugestia lui Losos( ref. 60 și a se vedea, de asemenea, refs. 61 și 88) subliniază cu fermitate necesitatea unor repere adecvate pentru evaluarea gradului de conservatorism în nișele speciilor., Am sugera că unul nu poate evalua riguros nișă conservatorism sau evoluția exclusiv prin compararea specii într-o încrengătură unul de altul, dar trebuie cumva se referă la grup ca un întreg pentru un domeniu mai larg de posibilități, definite de outgroups, sau chiar mai bine de șablon de mediu posibilități în care dinamica evolutivă joacă afară. Este adevărat că nișele nu pot fi definite independent de organisme (44); este, de asemenea, adevărat că nu are sens să vorbim despre nișe fără referire la medii externe.,
o concluzie transversală din discuția despre subtilitățile ecologice din conceptul de nișă reflectat mai sus este că modelele de dispersie și conectivitatea populației nu sunt doar perturbații ale distribuțiilor speciilor de la cartografierea inerentă a nișelor pe distribuții, ci sunt țesute subtil în însăși țesătura nișei în sine., În mod similar, modele de dispersie a juca împotriva o deplasare mozaic de spatiotemporally trecerea selectivă a presiunii demografice și asimetrii, cu siguranță, război de țesut de mare în a determina dacă speciei nișe sunt extrem de labile sau în loc de bine conservate de-a lungul evoluției. Conceptul de nișă al lui Hutchinson, la 50 de ani de la formalizare, când este îmbogățit cu o apreciere a spațiului, feedback-urilor, impacturilor dependente de densitate asupra persistenței și evoluției, este la fel de plin de viață și important acum, ca întotdeauna.