pytania na poziomie społeczności.
w przypadku danej zmiany środowiska niektóre gatunki lub klady w społeczności lokalnej narażone na tę zmianę mogą wykazywać ewolucję niszową, podczas gdy inne wykazują konserwatyzm niszowy. Co tłumaczy takie różnice międzygatunkowe i międzykladowe? W jaki sposób sama struktura społeczna wpływa na zakres ewolucji niszowej?,
Losos (60) twierdził, że wiele cech ekologicznych jest labilnych (i to z pewnością prawda), ale zauważa, że „do tej pory żadne badanie nie przeprowadziło formalnego, porównawczego badania niszy kladu.”Gatunki mogą się znacznie różnić w swoich skłonnościach do ewolucji niszowej wzdłuż każdej osi niszowej. Jako przykład różnic w tempach ewolucji niszowej w obrębie Społeczności roślinnej, wzdłuż osi stężenia toksycznych metali ciężkich w glebie na wykopach kopalnianych sprzed kilku wieków w Anglii, Klasyczne badania A. D., Bradshaw i jego uczniowie wykazali, że niektóre gatunki wykazywały znaczną ekspansję niszową poprzez ewolucję tolerancji na toksyczną glebę, ale wiele innych w tych samych społecznościach Nie (62). Bradshaw zasugerował, że te ostatnie po prostu nie miały genetycznej zmienności dla adaptacji wzdłuż tej konkretnej osi niszy, podczas gdy gatunki, które rozszerzyły swoją niszę o toksyczne gleby, miały wcześniej istniejącą genetyczną zmienność dla tolerancji., Może to odpowiedzieć na początkowe pytanie, dlaczego niektóre gatunki w społeczności szybko wyewoluowały tolerancję, podczas gdy inne nie, ale rodzi głębszy problem zrozumienia, dlaczego niektóre gatunki mają zmienność genetyczną pozwalającą na ewolucję wzdłuż niektórych osi niszowych, podczas gdy inne współżyjące gatunki nie., Biolodzy ewolucyjni często zakładają, że postacie zawsze mają zmienność genetyczną, na której może działać dobór naturalny, ale istnieje coraz więcej dowodów na to, że u niektórych gatunków zmienność genetyczna może być nieobecna dla kluczowych cech określających nisze i granice zasięgu, szczególnie w rzadkich populacjach podatnych na wąskie gardła lub interakcje genetyczne między cechami, które mogą ograniczać odpowiedzi na selekcję (63, 64).
niektóre badania silnie sugerują wyraźną wewnątrzgatunkową zmienność nisz geograficznych. Najbardziej bezpośredni dowód pochodzi z eksperymentów transplantacyjnych w różnych środowiskach., Wzajemne przeszczepy sosny lodgepole, Pinus contorta, w całym jej zakresie termicznym w zachodniej Ameryce Północnej zostały wykorzystane do skonstruowania krzywych wydajności (przetrwanie sadzonek i wzrost) jako funkcji różnicy temperatury między miejscami pochodzenia i przeszczepienia (65). Rozmnażanie z południowych populacji nie udało się ustalić i / lub rosnąć w klimatach północnych i vice versa. Wyniki stanowią prima facie przypadek wewnątrzgatunkowych różnic geograficznych w wymiarach klimatycznych niszy., W przypadku katastrofy na całym kontynencie, która miała zniszczyć całą populację z wyjątkiem jednej, która następnie zapewniła sadzonki do przywrócenia zasięgu, zasięg geograficzny początkowo wynikający z ocalałej populacji byłby ułamkiem pierwotnego zasięgu. Recenzent zasugerował, że literatura biologii stosowanej może być w domyśle pełna takich przykładów wewnątrzgatunkowych różnic geograficznych w niszach. W skali bardziej lokalnej istnieje kilka doskonałych przykładów genotypów o znacznie różnych wymaganiach niszowych., Na przykład, wzdłuż gradientu termicznego wzdłuż kanału pochodzącego z gorącego źródła, różne szczepy sinicobacterium Synechoccus lividus sortują się zgodnie z różną maksymalną tolerancją termiczną (66, 67). Takie badania przypadków pokazują, że całkowita nisza ekologiczna gatunku może obejmować bardziej wyspecjalizowane nisze wśród lokalnych populacji (rys. 2C), i że nawet w skali lokalnej czasami może być znaczna zmienność genetyczna w niszy.,
wyraźne eksperymentalne oceny zmienności niszowej, takie jak te (65, 66), są nadal rzadkie, chociaż wiele klasycznych przykładów szybkiej ewolucji (np. ewolucja odporności na pestycydy i antybiotyki) z pewnością wiąże się z ewolucją niszową i odwdzięczyłoby się badaniem za pomocą soczewek modeli niszowych. Alternatywnym podejściem jest wykorzystanie korelacyjnych modeli niszowych do wnioskowania o wewnątrzspecyficznej zmienności niszowej. W jednym z takich modeli dla kilku meksykańskich ptaków stwierdzono wiarygodne przypadki dużych różnic wewnątrzgatunkowych w niszy (68)., Chociaż nie można wykluczyć nieewolucyjnych wyjaśnień (68, 69), wynik ten jest zgodny z ewolucyjną wewnątrzgatunkową zmiennością niszową w różnych zakresach gatunków. SNM oparte na całych zakresach geograficznych gatunków mogą więc często zawyżać niszę, która dotyczy lokalnych populacji, co prowadzi do niedokładnych prognoz dotyczących reakcji na globalne zmiany. Coraz większa liczba studiów przypadku za pomocą SNMs sugerują intraspecific niszowej ewolucji (np refs. 70 i 71)., W połączeniu z odpowiednimi modelami zerowymi (60, 61) i (najlepiej) podejściami eksperymentalnymi i modelami mechanistycznymi, SNM potencjalnie dostarczają użytecznych narzędzi do identyfikacji przykładów konserwatyzmu niszowego i kwantyfikacji ewolucji nisz na poziomie gatunku i wyższym.
mechaniczne modele niszowe można przekształcić w modele ewolucyjne, zakładając, że na parametry modelu wpływa zmienność genetyczna, a wyrażenia dla wskaźników wzrostu per capita opisują sprawność., Aby protokół ten dotyczył ewolucji niszowej, należy zwrócić uwagę na wiele skal organizacji biologicznej oraz środowiska i krajobrazu kontekstu ewolucji, od szczegółów zmienności genetycznej i architektury wpływającej na każdy parametr modelu( i współzmienność między parametrami), „tekstury” środowiska w przestrzeni i czasie, odpowiedzi całego organizmu (w szczególności odpowiedzi demograficzne) na tę teksturę oraz interakcje społeczności i sprzężenia zwrotne ekosystemu., Badania teoretyczne poczyniły pierwsze kroki w tym kierunku i zaczęły wyjaśniać uwarunkowania genetyczne i środowiskowe promujące konserwatyzm niszowy a ewolucję( 72, 73), dostarczając wstępnych odpowiedzi na niektóre z powyższych pytań.
rozważ gatunek w krajobrazie z dwoma rodzajami łat siedliskowych. Jest dobrze przystosowany do jednego typu siedliska, ale czasami rozprasza się do drugiego, poza swoją niszą. Czy gatunek wykazuje niszowy konserwatyzm czy raczej niszową ewolucję?, Bez zmienności genetycznej pozwalającej na adaptację do innych siedlisk, można oczywiście oczekiwać konserwatyzmu niszowego. Badania teoretyczne sugerują, że nawet biorąc pod uwagę zmienność genetyczną, jednak ograniczenia demograficzne mogą znacznie spowolnić ewolucję niszową. Załóżmy, że dyspersja jest impulsowa i sporadyczna. Kiedy kolonizująca propagule ląduje w łatce z Warunkami poza niszą, jej liczebność spadnie, ale selekcja często zwiększy średnią sprawność; dla wytrwałości, adaptacja musi nastąpić wystarczająco szybko, aby liczby odbiły się przed wyginięciem., Szeroka gama modeli prowadzi do podobnych wniosków (72 ⇓ ⇓ -75): adaptacyjna kolonizacja poza niszą jest mało prawdopodobna w trudnych zlewniach i jest mało prawdopodobna tylko w przypadku nielicznych osobników kolonizujących. Jeśli Początkowa sprawność w zlewni jest niska, tysiące kolonizacyjnych „prób” mogą wystąpić przed kolonizacją adaptacyjną, a zatem zachodzi ewolucja niszowa, potencjalnie sugerująca konserwatyzm w skali Milenijnej (72)., Tak więc konserwatyzm niszowy jest prawdopodobny, jeśli propagule kolonizacyjne są małe i rzadkie, a istnieją duże różnice w optymalizacji sprawności różnych siedlisk, co prowadzi do bardzo ujemnego tempa wzrostu dla propagul kolonizacyjnych. Zwiększenie „ciśnienia propagule” odwrotnie ułatwia ewolucję nisz, szczególnie jeśli początkowe tempo wzrostu jest tylko umiarkowanie niskie.
różne wymiary niszowe mogą oddziaływać na niszowy konserwatyzm i ewolucję (54). Wyobraź sobie, że drugie siedlisko znajduje się poza niszą z powodu drapieżnictwa i niekorzystnych warunków abiotycznych., Jeśli drapieżnik jest nieobecny, łaty te mogą teraz znajdować się w niszy, mimo że Warunki abiotyczne są nieoptymalne. Po założeniu gatunek może się przystosować, co z kolei może pozwolić mu rozmnażać się wystarczająco, aby wytrzymać drapieżnika, gdy w końcu pojawi się ponownie. Zmiany w składzie społeczności są prawdopodobnie silnymi motorami ewolucji nisz. To, czy obserwuje się ewolucję niszową czy konserwatyzm, zależy zarówno od czynników wewnętrznych danego gatunku (np.,, zmienność genetyczna i sposób, w jaki funkcja organizmalna integruje różne osie niszowe w odpowiedzi demograficzne), oraz czynniki zewnętrzne (przestrzenna struktura środowiska, w tym innych gatunków).
przy powtarzającym się rozproszeniu populacje zlewni mogą utrzymywać się poza niszą (33, 75). Badania teoretyczne wyjaśniły wieloraki wpływ ruchu na prawdopodobieństwo ewolucji nisz (73, 76, 77)., Wskaźnik imigracji wpływa na wielkość populacji w zlewni; w zależności od charakteru zależności gęstości imigracja może utrudniać adaptację (78) lub ją ułatwiać (efekty Allee; ref. 79). Powracająca imigracja stanowi również kanał dla zmienności genetycznej ze źródła, czasami sprzyjając ewolucji niszowej (73, 79). Eksperymentalne badania ewolucji oporności na antybiotyki u Pseudomonas aeruginosa wykazały, że dla tego bezpłciowego gatunku zwiększenie imigracji ułatwia adaptację do zlewozmywaków; Ponadto, zgodnie z przewidywaniami teorii, im ostrzejszy zlewozmywak, tym wolniejsza jest adaptacja (80)., Jednak powtarzająca się imigracja może również utrudniać ewolucję niszową, jeśli reprodukcja między imigrantami o niewłaściwym przystosowaniu i lepiej przystosowanymi mieszkańcami obniża ich sprawność (klasyczny scenariusz przepływu genów a selekcja; ref. 81). Wzajemne oddziaływanie przepływu genów i selekcji może generować alternatywne Stany ewolucyjne (82), a wyłaniające się niszowe właściwości gatunku mogą silnie zależeć od warunków początkowych. Szczegóły architektury genetycznej mają znaczenie., Na przykład w przypadku alleli o małym działaniu zwiększenie ruchu dwukierunkowego Zwykle ułatwia adaptację do zlewu (83), ale w przypadku alleli o dużym działaniu pośrednie tempo ruchu jest najmniej korzystne dla ich utrzymania (84, 85).
badania teoretyczne ledwo zarysowały powierzchnię wszechświata możliwych architektur genetycznych, geometrii krajobrazu i scenariuszy demograficznych w ewolucji niszowej. W pewnym sensie, trzy przestrzenie lub „krajobrazy” muszą być rozpatrywane jednocześnie, aby zrozumieć ewolucję niszową., (i) sama nisza jest rodzajem krajobrazu: dla danego genotypu lub fenotypu jest mapowaniem wydajności (np. zakładu lub trwałości populacji) na abstrakcyjną przestrzeń środowiskową. ii) dla danego zbioru warunków środowiskowych (szeroko zdefiniowanych w celu uwzględnienia wielkości i składu populacji), może istnieć odpowiedni lub adaptacyjny krajobraz opisujący dopasowanie alternatywnych fenotypów w tym środowisku, który określa kierunek selekcji. (iii) a potem jest rzeczywisty krajobraz, odwzorowanie Stanów środowiska w przestrzeni (np.,, jako gradienty lub dyskretne plamy siedliskowe lub fraktalne sznury), które definiują kontekst przestrzenny zarówno trwałości populacji, jak i transformacji ewolucyjnej. Nisza gatunkowa może łatwo ewoluować wzdłuż łagodnych gradientów przestrzennych w środowisku, ale wykazuje ścisłą ochronę w innej geometrii krajobrazu, takiej jak nagłe przejścia między dwoma końcami tego samego gradientu.
rys. 2C może również reprezentować zsumowaną niszę ekologiczną kladu filogenetycznego, który rozwinął się w czasie., Na przykład, przodek z niszą uogólnioną mógł zrodzić wyspecjalizowanych Potomków, bez ogólnej ekspansji zagregowanej niszy kladu. Albo Klad może rozprzestrzeniać się w niszowej przestrzeni, ale w szeroko określonych granicach. Ostatnie badania (86) sugerują, że wzorce ewolucji morfologicznej w zapisie kopalnym są najlepiej wyjaśnione przez model ewolucji z adaptacyjną optima poruszającą się między ustalonymi limitami. Nisze w ewolucyjnych skalach czasowych również mogą się zmieniać, ale w granicach, które w niektórych kladach są dość ograniczone, a w innych są luźne i prawie nieistniejące., Jedną z komplikacji jest to, że istnieje silna zależność skali w ocenach konserwatyzmu niszowego i ewolucji. Jaszczurki anolinowe w Indiach Zachodnich pokazują przykłady zarówno konserwatyzmu, jak i znacznej labilności niszy, ocenianej za pomocą SNM opracowanych dla środowisk lądowych( np. klimat, topografia; sygn. 87). Jednak żadne anole nie skolonizowały środowiska morskie, więc wzdłuż osi niszowej obejmującej środowiska morskie i lądowe Klad był całkowicie konserwatywny. To może nie być zaskakujące, ale jeśli na Galapagos jest legwana morska, to dlaczego nie anole morskie w Indiach Zachodnich?,
Losos (60) Jest to ciekawa sugestia, ale ma dwie potencjalne słabości. Po pierwsze, dwa klady w danym środowisku mogą pokazywać ruch Browna w swoich niszach, ale o różnych stałych szybkości. Wydaje się rozsądne, aby ten, który rozwija się wolniej w stosunku do szablonu środowiskowego, był uważany za bardziej niszowy konserwatyzm (88)., Po drugie, oceny konserwatyzmu niszowego mogą być zależne od skali (89) i mogą być wrażliwe na sposób przekształcania danych do celów statystycznych. Rozważmy liniowy transekt w całej ograniczonej ewolucji niszy pokazanej na Rys. 2C. niech x będzie położeniem wzdłuż tej osi, z krawędziami według konwencji na 0 i 1, w których nisza gatunku wędruje w czasie ewolucyjnym. Ta ograniczona domena może być przekształcona w nieskończoną domenę, pozwalając y = log. Teraz Załóżmy, że ewolucja w obrębie kladu wzdłuż tej nowej przekształconej osi jest opisana przez proces Browna., Jeśli użyjemy y jako naszej metryki, używając kryterium ruchu Browna, nie ma konserwatyzmu niszowego; używając x, przeciwnie, istnieje. Pomimo tych zastrzeżeń sugestia Lososa (sygn. 60 i zobacz też refs. 61 i 88) z rozmysłem podkreśla potrzebę odpowiednich miar do oceny stopnia konserwatyzmu w niszach gatunkowych., Sugeruję, że nie można rygorystycznie Oceniać konserwatyzmu niszowego lub ewolucji wyłącznie poprzez porównywanie gatunków w kladzie do siebie, ale należy w jakiś sposób powiązać Klad jako całość z szerszą dziedziną możliwości, zdefiniowaną przez grupy zewnętrzne, a nawet lepiej przez szablon możliwości środowiskowych, w ramach którego rozgrywa się dynamika ewolucyjna. Prawdą jest, że nisz nie można definiować niezależnie od organizmów (44); prawdą jest również, że mówienie o niszach bez odniesienia do środowisk zewnętrznych nie ma sensu.,
przekrojowy wniosek z dyskusji nad ekologicznymi subtelnościami w koncepcji niszowej odzwierciedlonej powyżej jest taki, że wzorce rozproszenia i połączenia populacji nie są tylko perturbacjami dystrybucji gatunków z nieodłącznego mapowania nisz na dystrybucje, ale są subtelnie wplecione w samą tkankę samej niszy., W podobny sposób, wzory rozproszenia, rozgrywające się na zmieniającej się mozaice przestrzennie zmieniających się presji selektywnej i asymetrii demograficznej, z pewnością uosabiają duże znaczenie w określaniu, czy nisze gatunkowe są wysoce labilne, czy raczej ściśle zachowane w czasie ewolucji. Niszowa koncepcja Hutchinsona, ponad 50 lat po jej sformalizowaniu, wzbogacona o uznanie przestrzeni, informacji zwrotnych, zależnego od gęstości wpływu na trwałość i ewolucję, jest teraz tak żywa i ważna, jak zawsze.