Samfunnet-Nivå Spørsmål.
For et gitt miljø endre, noen arter eller clades i et lokalsamfunn utsatt for at endring kan vise nisje evolusjon, mens andre viser nisje konservatisme. Hva som står for slike interspecific og interclade forskjeller? Hvordan påvirker samfunnet struktur i seg selv påvirke omfang for nisje evolusjon?,
Losos (60) har argumentert for at mange økologiske egenskaper er labil (og dette er sikkert sant), men gjør oppmerksom på at «ingen studier til dags dato har gjennomført en formell, komparativ studie av nisje av en clade.»Arter kan være svært forskjellig i sin propensities for nisje utvikling langs en gitt nisje-aksen. Som et eksempel på forskjeller i forekomst av nisje utviklingen innen en plante samfunnet, langs en akse av giftige tungmetaller konsentrasjon i jord på min avgang et par hundre år gamle i England, klassiske studier av A. D., Bradshaw og hans elever viste noen arter viste betydelige nisje ekspansjon via utviklingen av toleranse for giftig jord, men mange andre i samme lokalsamfunn som ikke gjorde det (62). Bradshaw foreslått sistnevnte hadde rett og slett ingen genetisk variasjon for tilpasning langs denne bestemt nisje-aksen, mens arter som utvidet sin nisje å omfatte giftige jord hadde allerede genetisk variasjon for toleranse., Dette kan besvare det første spørsmålet om hvorfor noen arter i samfunnet utviklet seg raskt toleranse, mens andre ikke gjorde det, men reiser et dypere problem med å forstå hvorfor noen arter harbor genetisk variasjon er fint utvikling langs noen nisje-aksene, mens andre samboere arter ikke., Evolusjonære biologer ofte anta at tegn har alltid genetisk variasjon på som naturlig utvalg kan fungere, men det er økende bevis på at det i noen arter, genetisk variasjon kan være fraværende for sentrale trekk å bestemme nisjer og området grenser, spesielt i sparsomme bestander utsatt for flaskehalser, og genetisk interaksjon mellom personlighetstrekk som kan begrense svar til utvalget (63, 64).
Noen studier antyder sterkt preget intraspesifikk geografiske nisje variasjon. Den mest direkte bevis kommer fra transplantasjon eksperimenter på tvers av en rekke miljøer., Gjensidige transplantasjoner av lodgepole pine, Pinus contorta, på tvers av sine termisk område i vestlige Nord-Amerika har blitt brukt til å konstruere ytelse kurver (frøplante overlevelse og vekst) som funksjoner av forskjellen i temperatur mellom områder av opprinnelse og transplantasjon (65). Egg fra sørlige bestander klart å etablere og/eller vokse i nordlige strøk, og vice versa. Resultatene gir en prima facie sak for intraspesifikk geografisk variasjon i klimatiske mål i nisje., Var et kontinent-bredt katastrofe å tørke ut alle, men en befolkning, som deretter gitt frøplanter for utvalg restaurering, den geografiske rekkevidde i første omgang som følge av den gjenlevende befolkningen ville være en brøkdel av det opprinnelige utvalget. En anmelder har foreslått at litteratur av anvendt biologi kan være implisitt fylt med slike eksempler av intraspesifikk geografisk variasjon i nisjer. På mer lokal skala, er det noen gode eksempler på genotypes med kraftig ulike nisje krav., For eksempel, langs en termisk gradient langs en kanal som kommer fra en varm kilde, ulike stammer av cyanobacterium Synechoccus lividus sortere ut i samsvar med ulike maksimal termisk toleranse (66, 67). Slike case-studier viser at en art’ totale økologiske nisje kan omfatte mer spesialiserte nisjer blant lokale populasjoner (Fig. 2C), og at selv på en lokal skala det til tider kan være betydelig genetisk variasjon i nisje.,
Eksplisitt eksperimentelle vurderinger av nisje variasjon slik som disse (65, 66) er fortsatt mangelvare, selv om mange klassiske eksempler på raske utviklingen (f.eks., utviklingen av plantevernmidler og antibiotika resistens) sikkert innebære nisje evolusjon og ville tilbakebetale undersøkelse gjennom linsene av nisje-modeller. En alternativ tilnærming er å bruke correlational nisje modeller for å gjøre slutninger om intraspesifikk nisje variasjon. En slik modell for flere Meksikanske fugler funnet troverdige forekomster av store intraspesifikk forskjeller i nisje (68)., Selv om nonevolutionary forklaringer ikke kan utelukkes (68, 69), dette resultatet er konsistent med utviklet seg intraspesifikk nisje variasjon over artens områder. SNMs basert på hele det geografiske områder av arter kan derfor ofte overvurderer nisje som knytter seg til lokale bestander, noe som fører til feilaktige spådommer om tiltak mot global endring. Et økende antall case-studier ved hjelp av SNMs foreslår intraspesifikk nisje utviklingen (f.eks., refs. 70 og 71)., Kombinert med riktig null modeller (60, 61), og (ideelt sett) eksperimentelle tilnærminger og mekanistiske modeller, SNMs potensielt gi nyttig verktøy for å identifisere eksempler på nisje konservatisme og kvantifisering nisje utviklingen på arter og høyere nivåer.
Mekanistiske nisje modeller kan bli omgjort til evolusjonære modeller av forutsatt at modellen parametere er påvirket av genetisk variasjon, og som uttrykk for per-capita priser beskrive fitness., For denne protokollen til å ta nisje evolusjon, en må delta på mange skalaer av biologiske organisasjon og miljø-og landskap sammenheng med utviklingen, fra detaljene av genetisk variasjon og arkitektur påvirker hver modell parameter (og covariance blant parametere), «tekstur» av miljøet i rom og tid, hele organismen svar (i bestemt demografisk svar) til denne strukturen, og felleskapet og økosystem tilbakemeldinger., Teoretiske studier har laget første skritt i denne retningen, og har begynt å klargjøre genetiske og miljømessige innstillinger fremme nisje konservatisme kontra evolusjon (72, 73), å gi foreløpig svar på noen av spørsmålene ovenfor.
du Vurdere en av arter i et landskap med to typer habitat flekker. Det er godt tilpasset en habitat-type, men sprer noen ganger til den andre, utenfor sin nisje. Vil de artene som viser nisje konservatisme eller i stedet nisje evolusjon?, Uten genetisk variasjon tillater tilpasning til andre habitater, en, selvfølgelig, forventer nisje konservatisme. Teoretiske studier tyder på at selv gitt genetisk variasjon, men demografisk begrensninger kan i stor grad treg nisje evolusjon. Anta spredning er pulserende og sporadiske. Når en kolonisering propagule lander i en lapp med forhold utenfor nisje, sine tall vil avta, men utvalget vil ofte øke bety form; for utholdenhet, tilpasning må skje fort nok tall for å rebound før utryddelse., Et bredt spekter av modeller føre til lignende konklusjoner (72⇓⇓-75): adaptive kolonisering utenfor nisje er usannsynlig inn tøffe synker og er usannsynlig med bare et par koloniserende enkeltpersoner. Hvis første egnethet i vasken er lav, tusenvis av koloniseringen «prøvelser» kan oppstå før adaptive kolonisering og dermed nisje evolusjon oppstår, potensielt antyde millenial-skala konservatisme (72)., Dermed nisje konservatisme er sannsynlig hvis koloniserende egg er små i antall og sjeldne, og det er store forskjeller i egnethet optima av ulike habitater, noe som fører til svært negative vekstrater for kolonisering egg. Økende «propagule press» omvendt forenkler nisje utviklingen, spesielt hvis det er første veksten er bare moderat lav.
Annen nisje dimensjoner kan samhandle for å påvirke nisje konservatisme og utvikling (54). Tenk deg den andre habitat er utenfor nisje på grunn av predasjon og ugunstige abiotiske forhold., Hvis rovdyr er fraværende, disse flekkene kan nå være innenfor en nisje, selv om abiotiske forholdene er suboptimal. Etter etablering, arter kan tilpasse seg, noe som i sin tur at det å reprodusere tilstrekkelig til å tåle rovdyr, når det endelig dukker opp igjen. Endringer i samfunnet sammensetning er sannsynlig sterke drivere av nisje evolusjon. Om ikke nisje evolusjon eller konservatisme er observert avhenger både av faktorer som er knyttet til en art (f.eks.,, genetisk variasjon, og hvordan utvalgte funksjon integrerer ulike nisje-aksene i demografiske svar), og ytre faktorer (spatiotemporal struktur av miljøet, inkludert andre arter).
Med tilbakevendende spredning, vask populasjoner kan være vedvarende utenfor nisje (33, 75). Teoretiske studier har avklart den mangfoldige virkninger av bevegelse på sannsynligheten for nisje evolusjon (73, 76, 77)., Frekvensen av innvandring påvirker bestandsstørrelse i vasken; avhengig av arten av tetthet avhengighet, innvandring kan hemme tilpasning (78) eller legge til rette for det (Allee virkninger; ref. 79). Tilbakevendende innvandring gir også en kanal for genetisk variasjon fra kilden, til tider fremme nisje evolusjon (73, 79). Eksperimentell studie av utviklingen av resistens mot antibiotika i Pseudomonas aeruginosa, som viste at det for denne asexual arter økende innvandring muliggjør tilpasning til vasker; dessuten, som spådd av teorien, strengere vasken, den er tregere tilpasning (80)., Imidlertid, tilbakevendende innvandring kan også hemme nisje evolusjon, hvis reproduksjon mellom maladapted innvandrere og bedre tilpasset beboere reduserer sistnevntes fitness (klassisk scenario av gene flow vs. utvalg; ref. 81). Samspillet av gene flow og utvalget kan generere alternative evolusjonære stater (82), og emergent nisje egenskaper av en art kan sterkt avhengig opprinnelige betingelser. Detaljer av genetiske arkitektur saken., For eksempel, for alleler av liten effekt, øker toveis bevegelse vanligvis lettere å tilpasse seg en vask (83), men for alleler med stor effekt, middels priser bevegelse er minst gunstige for deres oppbevaring (84, 85).
Teoretiske studier har knapt riper overflaten av universet av mulige genetiske arkitektur, landskap geometrier, og demografiske scenarier på spill i nisje evolusjon. I en viss forstand, tre områder eller «landskap» må anses samtidig å forstå nisje evolusjon., (jeg) nisje i seg selv er en slags landskap: for en gitt genotype eller fenotype, det er en kartlegging av resultatene (f.eks., etablering, eller befolkningen utholdenhet) på et abstrakt miljø-plass. (ii) For et gitt sett av miljøforhold (bredt definert til å omfatte bestandens størrelse og sammensetning), kan det være en trenings-eller adaptive landskapet som beskriver fitnesses av alternative phenotypes i dette miljøet, som bestemmer retning av utvalget. (iii) Og deretter, det er den virkelige landskap, kartlegging av miljømessige stater over mellomrom (f.eks., som graderinger, eller diskret habitat patcher, eller fraktal blonder) som definerer den romlige kontekst av både befolkningen persistens og evolusjonære transformasjon. En art’ nisje kan lett utvikle seg sammen skånsom romlig gradienter i miljøet, men vis stramt bevaring i et annet landskap geometri, for eksempel brå overganger mellom de to endene av det samme gradient.
Fig. 2C kunne også representere summert økologiske nisje av et fylogenetisk clade som har utviklet seg over tid., For eksempel, en stamfar med en generalist nisje kan ha gytt spesialisert etterkommere, uten generell utvidelse av clade samlede nisje. Eller en clade kan være å utvide tvers av nisje plass, men innenfor bredt definert grenser. En nyere studie (86) tyder på at mønstre av morfologiske utvikling i fossil posten er best forklart av en modell av utviklingen med adaptive optima flytting mellom faste grenser. Nisjer over evolusjonær tidsskala kan også skifte, men innenfor de grensene som i noen clades er ganske begrenset, og i andre er løs og nesten ikke-eksisterende., Den ene komplikasjonen er at det er en sterk skala avhengighet i vurderinger av nisje konservatisme og evolusjon. Anoline øgler i vestindia vise eksempler på både konservatisme og betydelig labilitet i nisje, vurdert med SNMs utviklet for terrestriske miljøer (f.eks., klima, topografi; ref. 87). Men ingen anoles har kolonisert marine miljøer, så langs en nisje akse som strekker seg over marine og terrestriske miljøer, clade har vært helt konservative. Dette er kanskje ikke overraskende, men hvis det er en marine iguana i Galapagos, hvorfor ikke en marine anole i vestindia?,
Losos (60) antyder fylogenetisk nisje konservatisme krever at arter som har flere lignende nisjer enn forventet, gitt en Brownske modell av evolusjon. Dette er et interessant forslag, men det har to potensielle svakheter. Først to clades i et gitt miljø kan både vise Brownske bevegelser i sine nisjer, men med forskjellige pris konstanter. Det virker rimelig at en utvikler seg mer langsomt mot miljømessige mal anses å ha større nisje konservatisme (88)., For det andre, vurderinger av nisje konservatisme kan bli skala-avhengig (89) og kan være følsomme for hvordan data er forvandlet til statistiske formål. Vurdere en lineær transect over avgrenset nisje utviklingen vist i Fig. 2C. La x være i posisjon langs denne aksen, med kanter av konvensjonen på 0 og 1, der en art’ nisje vandrer over evolusjonær tid. Dette avgrenset domene, kan bli forvandlet til en uendelig domene ved å la y = – logg. Anta nå at utviklingen innenfor clade langs denne nye forvandlet aksen er beskrevet av en Brownske prosessen., Hvis vi bruker y som vår beregning, ved hjelp av en Brownske bevegelser kriterium, det er ingen nisje konservatisme; ved hjelp av x, derimot, det er det. Til tross for disse begrensningene, Losos’ forslag (ref. 60 se også refs. 61 88) cogently understreker behovet for et passende yardsticks for å vurdere grad av konservatisme i artens nisjer., Jeg foreslår at man ikke kan nøye vurdere nisje konservatisme eller evolusjon utelukkende ved å sammenligne arter i en clade til en annen, men en eller annen måte må forholde seg til clade som helhet til et bredere domenet av muligheter, som er definert av outgroups, eller enda bedre av mal for miljø-muligheter innen hvilke evolusjonære dynamics spiller seg ut. Det er sant at nisja ikke kan defineres uavhengig av organismer (44), det er også sant at det gir ingen mening å snakke om nisjer uten referanse til eksterne miljøer.,
En cross-cutting konklusjon fra diskusjon av økologiske spissfindigheter i nisje konsept reflektert på ovenfor, er at mønstre av spredning og befolkningen tilkobling er ikke bare perturbasjon av artens utbredelse fra den iboende kartlegging av nisjer på distribusjoner, men er subtilt vevd inn i selve kjernen av nisje seg selv., På samme måte, mønstre av spredning som spilles ut mot en skiftende mosaikk av spatiotemporally skiftende selektive press og demografiske asymmetrier sikkert tårner seg til å avgjøre om arter’ nisjer er svært labil eller i stedet godt bevart over evolusjonær tid. Hutchinson sin nisje konsept, 50-pluss år etter sin formalisering, når beriket med en styrking av plass, tilbakemeldinger, tetthet avhengige av virkningene på utholdenhet, og evolusjonsteorien, er like livlige og viktig nå, som før.