커뮤니티 수준의 질문.
주어진 환경을 변경,또는 일부 종 clades 지역사회에서 노출을 변화를 보여줄 수 있습 틈새 시장 진화하는 반면,다른 사람들 틈새 시장을 표시의 보수주의. 그러한 종간 및 인터 클레 이드 차이점을 설명하는 것은 무엇입니까? 커뮤니티 구조 자체가 틈새 진화의 범위에 어떤 영향을 미칩니 까?,
Losos(60)이 주장했다는 것은 생태학적 특성은 정한(그리고 이것은 진실),하지만 참고 있는”어떤 연구를 날짜를 실시하고있는 공식적,비교 연구의의 틈새는군.”종은 주어진 틈새 축을 따라 틈새 진화에 대한 추진력이 크게 다를 수 있습니다. 제적 차이에서 요금의 틈새 시장 진화에서 식물이 지역 사회,축을 따라 독성의 무거운 금속 농도에서는 토양 내에서 찌꺼기는 몇 세기에 영국,고전적인 연구에 의해 A.D., 브리와 그의 학생들이 보였다는 일부 종을 전시한 상당한 틈새 시장 확장을 통해 진화의 공차를 유해 토양,하지만 많은 사람들이 동일한 사회하지 않았(62). 브래드 쇼이 제안 후자는 단순히 없었 유전자 변형에 대한 적응와 함께 이 특정한 벽감 축는 반면 종는 확장된 그들의 틈새 시장을 포함하의 토양에 독성했던 기존 유전자 변형에 대한 포용력., 이 대답할 수 있는 초기 질문으로하는 어떤 종 커뮤니티에서 빠르게 진화하고 포용력하는 반면,다른 사람들지 않았지만,올 더 깊은 문제에 대한 이해의 어떤 종 항구에 유전자 변형을 허가 진화에 따라 일부 틈새 축는 반면,다른 종 동거하지 않습니다., 진화 생물학자들은 자주 가는 캐릭터는 항상이 유전자 변형에 따라 자연 선택할 수 있는 행동,하지만 거기에 있다는 증거가 증가하고 있는 일부 종에서는 유전자 변형이 없을 수 있습에 대한 열쇠 특성을 결정하는 틈새시장과 범위,한계에서 특히 스파 스 인구하는 경향이 병목 현상,또는 유전자의 상호작용 특성을 제한할 수 있습니다 응답하는 선택(63,64).
일부 연구는 현저한 종내 지리적 틈새 변화를 강력히 시사한다. 가장 직접적인 증거는 다양한 환경에 걸친 이식 실험에서 비롯됩니다., 상호 이식의 lodgepole 소나무,소나무 contorta 에 걸쳐,그것의 열 범위에 북아메리카 서부 사용되었을 구성하는 성능 곡선(모종 생존과 성장)기능으로 온도의 차이의 사이트 간의 원산지와 이식(65). 남부 인구로부터의 전파는 북부 기후에서 확립 및/또는 성장하지 못했고 그 반대도 마찬가지였다. 결과는 틈새의 기후 차원에서 특이 적 지리적 변화에 대한 프리마 패시(prima facie)사례를 제공합니다., 었다 대륙 전체 재앙을 모든 그러나 하나의 인구는 다음을 제공한 모종에 대한 범위에 복원,지리적 범위를 초기에 결과에서 살아남은 인구의 일부만 원래의 범위에 있습니다. 검토는 제안된 문학의 응용생물학전공할 수 있는 암시적으로 예제들로 가득하의 종자 간의 지리적 변화에 있어야 합니다. 보다 국부적 인 규모에서 급격히 다른 틈새 요구 사항을 가진 유전자형의 몇 가지 훌륭한 예가 있습니다., 예를 들어,따라 열을 따라 그라데이션 채널이 나오는 온천에서,다른 변종의 스트레인 Synechoccus lividus 분류에 있던 다른 최대한 열성(66,67). 이러한 사례 연구를 보여주는 종의 총 생태 틈새 시장을 포함될 수 있습니다 더욱 전문화된 틈새 사이 지역 인구(그림. 2C),그리고 심지어 지역 규모가 시간에 틈새 시장에서 상당한 유전 적 변이가있을 수 있습니다.,
명시적인 실험 평가 틈새의 변형과 같은 이러(65,66)은 여전히 부족하지만,많은 고전적인 예의 급속한 진화를(예를 들어,진화의 농약과 항생제 내성)반드시 포함 틈새 시장 진화하고 은혜를 갚을 것이라고사 시험을 통해 렌즈의 틈새는 모델입니다. 대안적인 접근법은 상관 관계 틈새 모델을 사용하여 종내 틈새 변화에 대한 추론을하는 것입니다. 몇몇 멕시코 조류에 대한 그러한 모델 중 하나는 틈새 시장에서 큰 종내 차이의 그럴듯한 사례를 발견했다(68)., 지만 nonevolutionary 설명할 수 없습 배제(68,69),이 결과는 일관성과 함께 진화 하 종내 틈새 시장에 걸쳐 변형의 범위를 다룹니다. SNMs 기반으로 전체 지리적인 범위의 종을 수도 있습 따라서 종종 과대 평가 틈새 시장과 관련된 지역의 인구를 선도하고,부정확한 예측에 대해 반응을 글로벌 변경합니다. SNMs 를 사용하는 사례 연구의 증가는 종내 틈새 진화(예:refs. 70 및 71)., 과 함께 해당 null 모델(60,61),및(이상적)이 실험적인 접근 방식 및 기계적 모델,SNMs 잠재적으로 제공하는 유용한 도구를 식별하기 위한 예제의 틈새 시장 보수주의하고 측정하는 틈새 시장 진화에서 종이와 높은 수준입니다.
기계적인 틈새 시장 모델을 설정할 수 있습으로 진화 모델을 가정하여 모델링하는 매개변수에 의해 영향을 받는 유전자 변형,그리고 표현에 대한 인당 성장 속도 설명합니다., 이 프로토콜 주소 틈새 시장 진화를,하나에 참석해야하는 작은 규모의 생체 조직 및 환경과 풍경의 컨텍스트의 세부 사항에서의 유전자 변형 및 건물 서로 영향을 미치는 모델을 매개 변수(및 분산 사이에서 매개 변수),”질감”환경에서 시간과 공간,전체 응답에서(특정한 인구 통계 학적 응답)이 질감,지역 사회의 상호 작용하고 생태계 보내고 있다., 이론적인 연구를 만들었 초기 단계에서는 이런 방식하기 시작했다 명확히 하는 유전 및 환경 설정을 촉진 틈새 시장 보수주의 대화(72,73),제공하는 잠정에 대한 답변을 질문상이다.
두 종류의 서식지 패치가있는 풍경 속의 종을 생각해보십시오. 그것은 하나의 서식지 유형에 잘 적응하지만 틈새 시장 밖에서 때때로 다른 곳으로 분산됩니다. 종은 틈새 보수주의 또는 대신 틈새 진화를 보여줄 것인가?, 다른 서식지에 대한 적응을 허용하는 유전 적 변이가 없다면,하나는 물론 틈새 보수주의를 기대한다. 이론적 연구 결과는 주어진 유전자 변형,그러나,인구통계 제약 수 있습 느린 것을 찾을 수 틈새 시장 진화에 있습니다. 분산이 펄스되고 산발적이라고 가정합니다. 면을 식민지화 propagule 땅에서 헝겊 조건으로 외부의 틈새는,그것의 숫자는 감소하지만,선택을 증가 종종 의미 피트니스;지속성,적응이 발생해야 합니다 충분히 빠르다는 숫자에 대한 반등하기 전에는 멸종., 광범위한 모델 비슷한 결론(72⇓⇓-75):적합한 식민지는 외부의 틈새 가능성으로 가혹한 싱크과 가능성이 몇 개인을 식민지화. 을 경우에는 피트니스 싱크대에는 낮은 수천명의 식민지”시험”발생할 수 있습니다 전에 적합한 식민지고,따라서 틈새 시장 진화에 발생하면,잠재적으로 암시하는 새천년 규모의 보수주의(72)., 따라서,틈새 시장 보수주의 가능성을 식민지화하면 propagules 에서 작은 수고주,그리고 큰 차이가 있는 피트니스 optima 다른 서식지의 선도하고,매우 부정적인 성장율에 대한 식민지 propagules. “전파 압력”을 증가시키는 것은 반대로,특히 초기 성장률이 단지 적당히 낮은 경우에 틈새 진화를 촉진시킨다.
다른 틈새 차원은 틈새 보수주의와 진화에 영향을 미치기 위해 상호 작용할 수 있습니다(54). 포식과 불리한 비 생물 조건 때문에 두 번째 서식지가 틈새 밖에 있다고 상상해보십시오., 포식자가없는 경우,이러한 패치는 이제 비 생물 조건이 차선책 임에도 불구하고 틈새 시장 내에있을 수 있습니다. 설립 후,종 적응할 수 있는 수 차례에 그것은 재현하기에 충분히 견딜 수 있도록 육식 때,그 마지막으로 다시 나타납니다. 지역 사회 구성의 변화는 틈새 진화의 강력한 동인 일 가능성이 높습니다. 틈새 진화 또는 보수주의가 관찰되는지 여부는 종에 내재 된 요인(예:, 유전자 변형,그리고 어떻게 유기체적 기능을 통합하는 다양 틈새 시장 축으로 인구 통계 학적 응답),와 외부 요인(spatiotemporal 구조의 환경을 포함하여,다른 종).
재발 성 분산의 경우,싱크 집단은 틈새(33,75)밖에서 유지 될 수있다. 이론적 연구는 틈새 진화의 가능성에 대한 운동의 매니 폴드 효과를 명확히했다(73,76,77)., 의 비율 이민 영향은 인구의 크기에서 싱크대에 따라 자연의 밀도에 의존도,이민을 방해할 수 있는 적응(78)거나 용이하게 그것은(Allee 효과;ref. 79). 재발 성 이민은 또한 출처에서 유전 적 변이에 대한 도관을 제공하여 때때로 틈새 진화를 촉진합니다(73,79). 실험적 연구의의 진화 저항하는 항생제에서 녹농균을 보였는 이를 위해성 종 증가하고 이민을 용이하게 적응하는 싱크 또한,에 의해 예측이론,엄격한 싱크대,느리게 적응이(80)., 그러나,반복 이민국 수도 있습을 방해 틈새 시장 진화,재생하는 경우 사 maladapted 이민자들이며 더 나은에 적응한 주민들을 낮추고 후자를 피트니스(고전적인 시나리오의 유전자 흐름에 대한 선택;ref. 81). 의 상호작용 유전자의 흐름과 선택을 생성할 수 있는 대체 진화국(82),및 긴급 틈새 시장의 속성을 종족할 수 있는 강력에 따라 초기 조건입니다. 유전 아키텍처의 세부 사항이 중요합니다., 예를 들어,에 대한의 대립은 작은 효과 증가하는 양방향 이동통을 용이하게 적응판(83)지만,에 대한의 대립에 큰 효과,중간정도의 운동이 적어도 유리하다 보존(84,85).
이론적 연구는 거의 표면을 긁어 우주의의 가능한 유전 아키텍처,풍경,형상 및 인구 통계 학적 시나리오 플레이에 틈새 시장 진화에 있습니다. 어떤 의미에서 틈새 진화를 이해하기 위해서는 세 개의 공간 또는”풍경”을 동시에 고려해야합니다., (i)이 틈새 시장 자체의 종류로 주어진 유전자형이나 형,그것은 매핑하의 성능(예를 들어,설립,또는 인구는 지속성)에 추상적인 환경 공간입니다. (ii)지정한 설정의 환경 조건(광범위하게 정의를 포함한 인구 크기와 구성)이있을 수있다,피트니스 또는 적응 풍경을 설명하는 fitnesses 의 대안에 고기하는 환경이 결정하는 방향으로의 선택입니다. (iii)그리고 나서,실제 풍경,공간을 가로 지르는 환경 상태의 매핑(예:, 으로,그라데이션,서식지 또는 개별 패치,또는 프랙탈 레이)정의하는 공간의 컨텍스트의 인구는 지속성과 진화의 변화입니다. 종 틈새도 쉽게 따라 진화 부드러운 공간 그라디언트 환경에서,아직 보 꽉 보존에서는 다른 풍경을 형상,같은 갑작스러운 전환의 두 끝 사는 것 같은데.
도. 2C 는 또한 시간이 지남에 따라 전개 된 계통 발생 클레 드의 요약 된 생태 학적 틈새를 나타낼 수있다., 예를 들어,상위 항목으로 일반 틈새가 있 양산 전문 후손하지 않고,전반적인 확대군의 집계합니다. 또는 clade 는 틈새 공간을 가로 질러 확장 될 수 있지만 광범위하게 정의 된 범위 내에서 확장 될 수 있습니다. 최근의 연구(86)제 패턴의 형태 학적 발전에 화석 기록 최선을 설명하여 모델의 진화와 적응 optima 사이를 이동하는 고정한다. 틈새시장을 통해 진화하는 시간도 이동,하지만 한도 내에서는 일부 clades 은 매우 제한,및 다른 사람들과 거의 존재하지 않는다., 한 가지 합병증은 틈새 보수주의와 진화에 대한 평가에 강한 규모의 의존성이 있다는 것입니다. 서인도 제도의 Anoline 도마뱀은 지구 환경(예:기후,지형;ref. 87). 아직 anoles 는 해양 환경을 식민지화하지 않았기 때문에 해양 및 육상 환경에 걸친 틈새 축을 따라 clade 는 완전히 보수적이었습니다. 이 놀라운 일이되지 않을 수 있습만 있을 경우 해양 iguana 갈라파고스에서 왜 해양 anole 에 서인도 제도?,
Losos(60)제 phylogenetic 틈새 시장 보수가 필요합하는 종이상의 유사한 틈새 시장의 예상보다,주어진 브라운 모델의 진화입니다. 이것은 흥미로운 제안이지만 두 가지 잠재적 인 약점이 있습니다. 첫째,주어진 환경에서 두 개의 클레 드는 모두 틈새 시장에서 브라운 운동을 보여줄 수 있지만 속도 상수가 다릅니다. 환경 템플릿에 대해 더 천천히 진화하는 것이 더 큰 틈새 보수주의를 갖는 것으로 간주되는 것이 합리적인 것처럼 보인다(88)., 둘째,평가의 틈새 시장 보수주의될 수 있는 규모에 따라 다릅니다(89)과될 수 있는 방법에 민감한 데이터는 변형에 대한 통계적 목적이다. 도 1 에 도시 된 경계 틈새 진화를 가로 지르는 선형 횡단을 고려한다. 2C. Let x 될 위치를 따라 이 축으로,가장자리에 의해 컨벤션에서는 0 과 1,내는 종 틈새 방황을 통해 진화하는 시간입니다. 이 경계 도메인은 y=log 하여 무한 도메인으로 변환 할 수 있습니다. 이제이 새로운 변형 된 축을 따라 클레 드 내의 진화가 브라운 과정에 의해 설명된다고 가정합니다., 우리가 사용하는 경우 y 으로 우리의 지표를 사용하여,브라운 운동 기준은 없 틈새 시장 보수주의를 사용하는 x,대조적으로,이 있습니다. 이러한주의 사항에도 불구하고 Losos 의 제안(ref. 60 또한 심판을 참조하십시오. 61,88)는 종의 틈새에서 보수주의의 정도를 평가하기위한 적절한 야드의 필요성을 강조합니다., 나는 제안할 수 없는 하나의 엄격하게 평가할 틈새 시장 보수주의 또는 진화를 전적으로 비교하여 종군의 하나가 다른 하나,하지만 어떻게든 관련군의 전체적으로 넓은 도메인의 가능성에 의해 정의된 outgroups,또는 더 나은 템플릿에서의 환경의 가능성하는 내에서 진화 역학생니다. 그것은 틈새 시장을 정의할 수 없습의 독립적인 유기체(44);그것은 또한 사실 그것은 아무 의미가에 대해 이야기 틈새시장을 참조하지 않고 외부의 환경입니다.,
크로 절단 결론 토론에서의 생태 미묘한 틈새 시장에서 개념을 반영에 위의 패턴을 분산 및구 연결은 단지 물결은 종의’배포판에서 고유의 매핑의 틈새에 배포하지만,은 미묘하게 짠 직물의 틈새 시장에 자체입니다., 같은 방법으로,패턴의 분산을 재생에 대해 이동의 모자이크 spatiotemporally 선택적 압력 변화 및 인구 통계 학적 불균형을 분명히 베틀에서 큰 여부를 결정하는 종의 틈새는 매우 불안정하거나 대신에 단단히 보존을 통해 진화하는 시간입니다. Hutchinson 의 틈새 시장의 개념,50 년 후 공식화할 때,풍부 감사의 공간,피드백,밀도 의존에 미치는 영향을 지속하고,진화가로 활발하고 중요한 것으로,지금까지.피>