コミュニティレベルの質問。
特定の環境変化に対して、その変化にさらされた地域社会のいくつかの種またはクレードは、ニッチな進化を示すかもしれないが、他のものはニッチな保守主義を示す。 そのような種間および種間の違いを説明するものは何ですか？ どのような地域構造自体に影響の範囲のためのニッチな進化？,
Losos（60）は、多くの生態学的形質が不安定であると主張している（これは確かに真実である）が、”これまでの研究では、クレードのニッチの正式な比較研究”種は、与えられたニッチ軸に沿ったニッチ進化の傾向が大きく異なる可能性があります。 数世紀前のイギリスの鉱山尾鉱における土壌中の有毒な重金属濃度の軸に沿った植物群落内のニッチ進化率の違いの例として、A.D.による古典的, ブラッドショーと彼の学生は、いくつかの種が有毒土壌への耐性の進化を介して実質的なニッチ拡大を示したが、同じコミュニティ内の他の多くは（62） ブラッドショーは、後者は単にこの特定のニッチ軸に沿って適応のための遺伝的変異を持っていなかったが、毒性土壌を含むようにニッチを拡大した種, これは、コミュニティ内のいくつかの種が急速に耐性を進化させたのに対し、他の種はそうではなかったのに対し、なぜいくつかの種がいくつかのニッチ軸, 進化生物学者はしばしば、文字は常に自然選択が作用することができる遺伝的変異を持っていると仮定するが、いくつかの種では、特にボトルネックになりやすい疎な集団、または選択への応答を制限する可能性のある形質間の遺伝的相互作用において、ニッチと範囲限界を決定する重要な形質について遺伝的変異が存在しない可能性があるという証拠が増えている(63,64)。
いくつかの研究は、顕著な種内の地理的ニッチ変動を強く示唆している。 最も直接的な証拠は、さまざまな環境にわたる移植実験から来ています。, 北アメリカ西部の熱範囲を横切るlodgepoleのマツ、Pinus contortaの相互移植は起源と移植（のサイト間の温度の相違の機能として性能曲線（実生生存および成長）を組み立てるのに使用されていました65）。 南部の個体群からの伝播は、北部の気候で確立および/または成長することができず、その逆もまた同様であった。 その結果，ニッチの気候寸法における種内地理的変動に対するプリマフェイシーケースを提供した。, その後、範囲の復元のための苗を提供し、一つの人口を除くすべてを一掃するための大陸全体の大惨事であった場合、最初に生き残った人口から生じ レビュアーは、応用生物学の文献は暗黙のうちにニッチにおける種内地理的変動のような例でいっぱいである可能性があることを示唆しています。 より局所的な規模では、ニッチ要件が急激に異なる遺伝子型の優れた例がいくつかあります。, 例えば、温泉から発せられるチャネルに沿った熱勾配に沿って、cyanobacterium Synechoccus lividusの異なる株は、異なる最大熱耐性（66、67）に従って分類される。 などの事例研究を目的として理論的な評価を種総生態的ニッチでジより専門的なニッチの中で地域の人口。 2C）、そしてそこにローカルスケールで時々必nicheの相当な遺伝の変化がある場合もあること。,
これらのようなニッチ変動の明示的な実験的評価（65、66）はまだ不足しているが、急速な進化（例えば、農薬や抗生物質耐性の進化）の多くの古典的な例は確かにニッチ進化を伴い、ニッチモデルのレンズを通して検討を返済するであろう。 別のアプローチは、種内ニッチ変動についての推論を行うために相関ニッチモデルを使用することです。 いくつかのメキシコの鳥のためのそのようなモデルは、ニッチ（大きな種内差のもっともらしいインスタンスを発見68）。, 非進化説明（68、69）を除外することはできませんが、この結果は、種の範囲全体で進化した種内ニッチ変動と一致しています。 したがって、種の地理的範囲全体に基づくsnmは、しばしば地元の個体群に関連するニッチを過大評価し、地球規模の変化への応答についての不正確な予 Snmを用いたケーススタディの増加は、種内ニッチ進化を示唆している（例えば、refs。 70および71）。, 適切なヌルモデル（60、61）、および（理想的には）実験的アプローチとメカニズムモデルと相まって、Snmは潜在的にニッチ保守主義の例を識別し、種とより高いレベルでのニッチ進化を定量化するための有用なツールを提供する。
メカニズムニッチモデルは、モデルパラメータが遺伝的変異の影響を受け、一人当たりの成長率の表現が適応度を記述すると仮定することによって、進化的モデルに変換することができる。, このプロトコルがニッチな進化に取り組むためには、各モデルパラメータ（およびパラメータ間の共分散）に影響を与える遺伝的変異とアーキテクチャの詳細、空間と時間における環境の”テクスチャ”、このテクスチャに対する生物全体の応答（特に人口統計学的応答）、およびコミュニティの相互作用と生態系のフィードバックから、生物学的組織の多くのスケールと進化の環境と景観の文脈に注意する必要があります。, 理論的研究は、この方向への第一歩を踏み出しており、ニッチ保守主義と進化（72、73）を促進する遺伝的および環境的設定を明らかにし始めており、上記の
二種類の生息地のパッチを持つ風景の中の種を考えてみましょう。 それは一つの生息地のタイプによく適応していますが、時にはそのニッチの外に、他の生息地に分散します。 種はニッチ保守主義または代わりにニッチ進化を示すのだろうか？, 他の生息地への適応を可能にする遺伝的変異がなければ、もちろん、ニッチな保守主義を期待しています。 理論ることが示唆さも遺伝子変化し、人口動態の制約が大きく遅いニッチ。 分散がパルス化され散発的であると仮定する。 コロニー化しているプロパガールがニッチの外の条件を持つパッチに着陸すると、その数は減少しますが、選択はしばしば平均適合性を増加させます。, モデルの広い範囲は、同様の結論（72º-75）につながる：ニッチの外の適応植民地化は厳しいシンクにはありそうもなく、少数の植民個体だけではありそう シンク内の初期適応度が低い場合、適応植民地化の前に何千もの植民地化”試験”が発生する可能性があり、したがってニッチ進化が起こり、千年スケールの保守主義（72）を意味する可能性がある。, したがって、ニッチ保守主義は、植民地化プロパゲールの数が少なく、まれであり、異なる生息地の適応最適に大きな違いがあり、植民地化プロパゲールのための非常にマイナスの成長率につながる場合に可能性があります。 逆に”伝播圧力”を増加させると、特に初期成長率が適度に低い場合には、ニッチの進化を容易にする。
異なるニッチ次元は、ニッチ保守主義と進化（54）に影響を与えるために相互作用することができます。 第二の生息地が捕食と好ましくない非生物的条件のためにニッチの外にあると想像してください。, 捕食者がいない場合、これらのパッチは、非生物的条件が最適ではないにもかかわらず、ニッチ内にある可能性があります。 確立後、種は適応することができ、最終的に再び現れたときに捕食者に耐えるのに十分に再現することができます。 コミュニティ構成の変化は、ニッチ進化の強力な原動力である可能性が高い。 ニッチな進化または保守主義が観察されるかどうかは、種に固有の要因（例えば）の両方に依存します, そして、生物の機能が異なるニッチ軸を人口統計学的応答にどのように統合するか）、および外因性要因（他の種を含む環境の時空間構造）。
再発分散では、シンク集団はニッチ（33、75）の外で持続することができる。 理論的研究は、ニッチ進化（73、76、77）の可能性に対する動きの多様な効果を明らかにした。, 密度依存性の性質に応じて、移民は適応を妨げるか（78）、またはそれを容易にすることができる（Allee効果;ref. 79). 再発移民はまた、時にはニッチ進化（促進し、ソースからの遺伝的変異のための導管を提供します73、79）。 緑膿菌における抗生物質に対する耐性の進化の実験的研究は、移民を増加させるこの無性種のためにシンクへの適応を容易にすることを示した。さらに、理論によって予測されるように、シンクが厳しいほど、適応が遅くなる（80）。, しかし、不適応移民とよりよく適応した住民との間の生殖が後者の適応度を低下させる場合、再発移民はニッチ進化を妨げることもある（遺伝子流 81). 遺伝子の流れと選択の相互作用は、代替の進化状態（82）を生成することができ、種の創発ニッチプロパティは強く初期条件に依存することができます。 遺伝的アーキテクチャの問題の詳細。, 例えば、小さな効果の対立遺伝子のために、双方向運動を増加させることは、通常、シンク（83）への適応を容易にするが、大きな効果の対立遺伝子のために、動きの中間速度は、それらの保持（のために最も有利である84、85）。
理論的研究は、ニッチ進化における可能性のある遺伝的構造、景観形状、および人口統計学的シナリオの宇宙の表面をほとんど傷つけていない。 ある意味では、ニッチな進化を理解するためには、三つの空間や”風景”を同時に考慮する必要があります。, （i）ニッチ自体は風景の一種である：与えられた遺伝子型または表現型のために、それは抽象的な環境空間へのパフォーマンス（例えば、確立、または人口 (ii)与えられた環境条件のセット（人口の大きさと組成を含むように広く定義されている）については、選択の方向を決定するその環境における代替表現型の適合を記述するフィットネスまたは適応的景観があるかもしれない。 （iii）そして、実際の風景、空間全体の環境状態のマッピングがあります（例えば, グラデーション、または離散生息地パッチ、またはフラクタルレースとして）人口の永続性と進化的変換の両方の空間的文脈を定義します。 種のニッチは、環境中の穏やかな空間勾配に沿って容易に進化するかもしれないが、同じ勾配の両端の間の突然の遷移など、異なる景観幾何学において緊密な保全を示す。
図。 2Cはまた、時間の経過とともに展開されている系統発生的クレードの合計生態学的ニッチを表すことができます。, たとえば、ジェネラリストのニッチを持つ祖先は、クレードの集約ニッチを全体的に拡大することなく、特殊な子孫を生み出した可能性があります。 や統合の拡大界のニッチスペースが定義された。 最近の研究（86）は、化石記録における形態学的進化のパターンは、適応最適が固定限界の間を移動する進化のモデルによって最もよく説明されること 進化の時間スケールを超えるニッチもシフトするかもしれませんが、いくつかのクレードではかなり制約され、他のクレードでは緩く、ほとんど存在しない限, 一つの合併症は、ニッチ保守主義と進化の評価に強いスケール依存性があるということです。 西インド諸島におけるアノリントカゲは、陸上環境（例えば、気候、地形;ref. 87). しかし、アノールは海洋環境を植民地化していないので、海洋および陸生環境にまたがるニッチ軸に沿って、クレードは完全に保守的であった。 これは驚くべきことではないかもしれませんが、ガラパゴスに海洋イグアナがある場合は、なぜ西インド諸島の海洋アノールではありませんか？,
Losos（60）は、系統発生的ニッチ保守主義は、進化のブラウンモデルを考えると、種が予想よりも類似したニッチを持っていることを必要と示唆している。 これは興味深い提案ですが、二つの潜在的な弱点があります。 まず，与えられた環境における二つのクレードは，それらのニッチにおいてＢｒｏｗｎ運動を示すが，速度定数が異なる可能性がある。 そうでリーズナブルに進化しゆっくりに対する環境のテンプレートとみなされるものとしてよりニッチな保守主義(88)., 第二に、ニッチ保守主義の評価は、スケールに依存することができ（89）、データが統計目的のためにどのように変換されるかに敏感である可能性がありま 図に示す有界ニッチ進化を横切る線形トランセクトを考えてみましょう。 2C.xをこの軸に沿った位置とし、慣例により0と1に辺を持ち、その中で種のニッチが進化の時間をかけてさまよっているとする。 この有界領域は、y=logとすることによって無限領域に変換することができます。 ここで、この新しい変換された軸に沿ったクレード内の進化がブラウン過程によって記述されると仮定する。, ブラウン運動基準を用いてyを計量として使用すると、ニッチな保守主義は存在しない。xを使用すると、対照的に、そこには存在する。 これらの警告にもかかわらず、Lososの提案（ref. 60およびrefsも参照してください。 61および88）は、種のニッチにおける保守主義の程度を評価するための適切なヤードスティックの必要性を説得力を持って強調している。, 私は、クレード内の種を互いに比較することによってのみニッチ保守主義や進化を厳密に評価することはできませんが、何らかの形でクレード全体をより広い可能性のドメインに関連付けなければならないことを示唆しています。 ニッチは生物とは独立して定義できないことは事実である（44）;外部環境を参照せずにニッチについて話すことは意味がないことも事実である。,
上記に反映されたニッチ概念における生態学的な微妙さの議論からの横断的な結論は、分散と個体群の接続性のパターンは、単にニッチの固有のマッピングからの種の分布の摂動ではなく、ニッチそのものの生地に微妙に織り込まれているということである。, 同様に、時空間的にシフトする選択圧と人口統計学的非対称性のシフトモザイクに対して遊んで分散のパターンは確かに種のニッチが非常に不安定 ハッチンソンのニッチコンセプトは、その形式化後50年以上、空間、フィードバック、永続性への密度に依存する影響、進化の感謝で豊かになったとき、これまでと同じくらい活気があり、重要です。