Domande a livello comunitario.
Per un dato cambiamento ambientale, alcune specie o cladi in una comunità locale esposte a quel cambiamento possono mostrare un’evoluzione di nicchia, mentre altre mostrano un conservatorismo di nicchia. Cosa spiega tali differenze interspecifiche e interclade? In che modo la struttura della comunità stessa influenza la portata dell’evoluzione della nicchia?,
Losos (60) ha sostenuto che molti tratti ecologici sono labili (e questo è sicuramente vero), ma nota che “nessuno studio fino ad oggi ha condotto uno studio formale e comparativo della nicchia di un clade.”Le specie possono differire notevolmente nelle loro propensioni per l’evoluzione di nicchia lungo un dato asse di nicchia. Come esempio di differenze nei tassi di evoluzione di nicchia all’interno di una comunità vegetale, lungo un asse di concentrazione di metalli pesanti tossici nel suolo su sterili miniera di alcuni secoli in Inghilterra, studi classici di A. D., Bradshaw e i suoi studenti hanno mostrato che alcune specie hanno mostrato una sostanziale espansione di nicchia attraverso l’evoluzione della tolleranza al suolo tossico, ma molte altre nelle stesse comunità non lo hanno fatto (62). Bradshaw ha suggerito che quest’ultimo non aveva semplicemente alcuna variazione genetica per l’adattamento lungo questo particolare asse di nicchia, mentre le specie che hanno ampliato la loro nicchia per includere i terreni tossici avevano una variazione genetica preesistente per la tolleranza., Questo può rispondere alla domanda iniziale sul perché alcune specie nella comunità si siano rapidamente evolute tolleranza, mentre altre no, ma solleva un problema più profondo di capire perché alcune specie porto variazione genetica permettendo l’evoluzione lungo alcuni assi di nicchia, mentre altre specie conviventi non lo fanno., I biologi evoluzionisti spesso presumono che i personaggi abbiano sempre una variazione genetica su cui la selezione naturale può agire, ma ci sono prove crescenti che in alcune specie, la variazione genetica può essere assente per i tratti chiave che determinano nicchie e limiti di gamma, in particolare in popolazioni sparse inclini a colli di bottiglia, o interazioni genetiche tra tratti che possono
Alcuni studi suggeriscono fortemente una marcata variazione di nicchia geografica intraspecifica. La prova più diretta proviene da esperimenti di trapianto in una gamma di ambienti., Trapianti reciproci di pino lodgepole, Pinus contorta, attraverso la sua gamma termica nel Nord America occidentale sono stati utilizzati per costruire curve di prestazione (sopravvivenza e crescita della piantina) come funzioni della differenza di temperatura tra i siti di origine e il trapianto (65). I propaguli delle popolazioni meridionali non sono riusciti a stabilirsi e/o crescere nei climi settentrionali e viceversa. I risultati forniscono un caso prima facie per la variazione geografica intraspecifica nelle dimensioni climatiche della nicchia., Se una catastrofe in tutto il continente per spazzare via tutti, ma una popolazione, che poi fornito piantine per il ripristino gamma, la gamma geografica inizialmente risultante dalla popolazione sopravvissuta sarebbe una frazione della gamma originale. Un recensore ha suggerito che la letteratura di biologia applicata può essere implicitamente piena di tali esempi di variazione geografica intraspecifica in nicchie. A una scala più locale, ci sono alcuni esempi eccellenti di genotipi con requisiti di nicchia nettamente diversi., Ad esempio, lungo un gradiente termico lungo un canale che emana da una sorgente calda, diversi ceppi del cyanobacterium Synechoccus lividus si risolvono in accordo con diverse tolleranze termiche massime (66, 67). Tali casi di studio dimostrano che la nicchia ecologica totale di una specie può comprendere nicchie più specializzate tra le popolazioni locali (Fig. 2C), e che anche su scala locale a volte può esserci una sostanziale variazione genetica nella nicchia.,
Valutazioni sperimentali esplicite di variazioni di nicchia come queste (65, 66) sono ancora scarse, anche se molti esempi classici di rapida evoluzione (ad esempio, evoluzione di pesticidi e resistenza agli antibiotici) sicuramente comportano un’evoluzione di nicchia e ripagherebbero l’esame attraverso le lenti dei modelli di nicchia. Un approccio alternativo è quello di utilizzare modelli di nicchia correlazionali per fare inferenze sulla variazione di nicchia intraspecifica. Uno di questi modelli per diversi uccelli messicani ha trovato casi plausibili di grandi differenze intraspecifiche nella nicchia (68)., Sebbene non si possano escludere spiegazioni non evolutive (68, 69), questo risultato è coerente con la variazione evoluta di nicchia intraspecifica tra gli areali delle specie. Gli SNM basati sull’intera gamma geografica delle specie potrebbero quindi spesso sopravvalutare la nicchia che appartiene alle popolazioni locali, portando a previsioni imprecise sulle risposte al cambiamento globale. Un numero crescente di casi di studio che utilizzano SNMs suggeriscono un’evoluzione di nicchia intraspecifica (ad esempio, refs. 70 e 71)., Accoppiato con appropriati modelli nulli (60, 61) e (idealmente) approcci sperimentali e modelli meccanicistici, gli SNM forniscono potenzialmente strumenti utili per identificare esempi di conservatorismo di nicchia e quantificare l’evoluzione di nicchia alle specie e ai livelli più alti.
I modelli di nicchia meccanicistici possono essere trasformati in modelli evolutivi assumendo che i parametri del modello siano influenzati dalla variazione genetica e che le espressioni per i tassi di crescita pro capite descrivano l’idoneità., Per questo protocollo indirizzo di nicchia evoluzione, si deve partecipare a molti diversi livelli di organizzazione biologica e il contesto ambientale e paesaggistico di evoluzione, dai dettagli di variazione genetica e architettura influenzare parametri del modello (e covarianza tra i parametri), la “trama” dell’ambiente nel tempo e nello spazio, intero organismo le risposte (in particolare demografici risposte) per la trama, e le interazioni di comunità e di ecosistema feedback., Studi teorici hanno fatto i primi passi in questa direzione e hanno iniziato a chiarire le impostazioni genetiche e ambientali promuovendo il conservatorismo di nicchia rispetto all’evoluzione (72, 73), fornendo risposte provvisorie ad alcune delle domande poste sopra.
Considera una specie in un paesaggio con due tipi di patch di habitat. È ben adattato a un tipo di habitat, ma si disperde occasionalmente nell’altro, al di fuori della sua nicchia. La specie mostrerà conservatorismo di nicchia o invece un’evoluzione di nicchia?, Senza variazioni genetiche che permettano l’adattamento agli altri habitat, uno, ovviamente, si aspetta un conservatorismo di nicchia. Studi teorici suggeriscono che anche data la variazione genetica, tuttavia, i vincoli demografici possono rallentare notevolmente l’evoluzione di nicchia. Supponiamo che la dispersione sia pulsata e sporadica. Quando un propagulo colonizzante atterra in una patch con condizioni al di fuori della nicchia, i suoi numeri diminuiranno, ma la selezione spesso aumenterà la forma fisica media; per la persistenza, l’adattamento deve avvenire abbastanza velocemente perché i numeri rimbalzino prima dell’estinzione., Una vasta gamma di modelli porta a conclusioni simili (72 ⇓ ⇓ -75): la colonizzazione adattiva al di fuori della nicchia è improbabile in pozzi duri ed è improbabile con solo pochi individui colonizzatori. Se l’idoneità iniziale nel lavandino è bassa, migliaia di “prove” colonizzanti possono verificarsi prima della colonizzazione adattiva e quindi si verifica un’evoluzione di nicchia, potenzialmente implicando un conservatorismo su scala millenaria (72)., Pertanto, il conservatorismo di nicchia è probabile se i propaguli colonizzatori sono piccoli in numero e rari, e ci sono grandi differenze nell’idoneità optima di diversi habitat, portando a tassi di crescita molto negativi per i propaguli colonizzatori. L’aumento della” pressione di propagazione ” facilita viceversa l’evoluzione di nicchia, in particolare se i tassi di crescita iniziali sono solo moderatamente bassi.
Diverse dimensioni di nicchia possono interagire per influenzare il conservatorismo e l’evoluzione di nicchia (54). Immagina che il secondo habitat sia al di fuori della nicchia a causa della predazione e delle condizioni abiotiche sfavorevoli., Se il predatore è assente, queste patch potrebbero ora essere all’interno della nicchia, anche se le condizioni abiotiche sono subottimali. Dopo la costituzione, la specie può adattarsi, il che può a sua volta permetterle di riprodursi a sufficienza per resistere al predatore, quando finalmente riappare. I cambiamenti nella composizione della comunità sono probabilmente forti fattori di evoluzione di nicchia. Il fatto che si osservi o meno un’evoluzione di nicchia o un conservatorismo dipende sia da fattori intrinseci a una specie (ad es.,, variazione genetica, e come la funzione organismale integra diversi assi di nicchia nelle risposte demografiche), e fattori estrinseci (la struttura spaziotemporale dell’ambiente, comprese altre specie).
Con dispersione ricorrente, le popolazioni di sink possono essere sostenute al di fuori della nicchia (33, 75). Studi teorici hanno chiarito i molteplici effetti del movimento sulla probabilità di evoluzione di nicchia (73, 76, 77)., Il tasso di immigrazione influenza la dimensione della popolazione nel lavandino; a seconda della natura della dipendenza dalla densità, l’immigrazione può ostacolare l’adattamento (78) o facilitarlo (Effetti Allee; ref. 79). L’immigrazione ricorrente fornisce anche un canale per la variazione genetica dalla fonte, a volte favorendo l’evoluzione di nicchia (73, 79). Lo studio sperimentale dell’evoluzione della resistenza agli antibiotici in Pseudomonas aeruginosa ha dimostrato che per questa specie asessuata l’aumento dell’immigrazione facilita l’adattamento ai lavandini; inoltre, come previsto dalla teoria, più duro è il lavandino, più lento è l’adattamento (80)., Tuttavia, l’immigrazione ricorrente può anche ostacolare l’evoluzione di nicchia, se la riproduzione tra immigrati disadattati e residenti meglio adattati riduce l’idoneità di quest’ultimo (lo scenario classico del flusso genico rispetto alla selezione; ref. 81). L’interazione tra flusso genico e selezione può generare stati evolutivi alternativi (82), e le proprietà emergenti di nicchia di una specie possono dipendere fortemente dalle condizioni iniziali. Dettagli di materia architettura genetica., Ad esempio, per gli alleli di piccolo effetto, l’aumento del movimento bidirezionale di solito facilita l’adattamento a un sink (83), ma per gli alleli di grande effetto, i tassi intermedi di movimento sono meno favorevoli per la loro ritenzione (84, 85).
Gli studi teorici hanno appena scalfito la superficie dell’universo di possibili architetture genetiche, geometrie paesaggistiche e scenari demografici in gioco nell’evoluzione di nicchia. In un certo senso, tre spazi o “paesaggi” devono essere considerati contemporaneamente per comprendere l’evoluzione di nicchia., (i) La nicchia stessa è una sorta di paesaggio: per un dato genotipo o fenotipo, è una mappatura delle prestazioni (ad esempio, istituzione o persistenza della popolazione) su uno spazio ambientale astratto. (ii) Per un dato insieme di condizioni ambientali (definite in modo ampio per includere la dimensione e la composizione della popolazione), può esserci un paesaggio di idoneità o adattativo che descrive le fitnesses di fenotipi alternativi in quell’ambiente, che determina la direzione della selezione. (iii) E poi, c’è il paesaggio reale, la mappatura degli stati ambientali attraverso lo spazio (ad es.,, come gradienti, o patch di habitat discreti, o lacci frattali) che definisce il contesto spaziale sia della persistenza della popolazione che della trasformazione evolutiva. La nicchia di una specie può facilmente evolvere lungo dolci gradienti spaziali nell’ambiente, ma mostrare una conservazione stretta in una diversa geometria del paesaggio, come le brusche transizioni tra le due estremità dello stesso gradiente.
Fig. 2C potrebbe anche rappresentare la nicchia ecologica sommata di un clade filogenetico che si è sviluppato nel tempo., Ad esempio, un antenato con una nicchia generalista potrebbe aver generato discendenti specializzati, senza un’espansione complessiva della nicchia aggregata del clade. O un clade può espandersi attraverso lo spazio di nicchia, ma entro limiti ampiamente definiti. Uno studio recente (86) suggerisce che i modelli di evoluzione morfologica nei reperti fossili sono meglio spiegati da un modello di evoluzione con optima adattivo che si muove tra limiti fissi. Nicchie su scale temporali evolutive possono anche spostare, ma entro limiti che in alcuni cladi sono abbastanza vincolati, e in altri sono sciolti e quasi inesistenti., Una complicazione è che c’è una forte dipendenza da scala nelle valutazioni del conservatorismo e dell’evoluzione di nicchia. Le lucertole anoline nelle Indie occidentali mostrano esempi di conservatorismo e sostanziale labilità nella nicchia, valutati con SNMS sviluppati per ambienti terrestri (ad esempio, clima, topografia; ref. 87). Eppure nessun anolo ha colonizzato ambienti marini, quindi lungo un asse di nicchia che copre ambienti marini e terrestri, il clade è stato completamente conservativo. Questo potrebbe non essere sorprendente, ma se c’è un’iguana marina nelle Galapagos, perché non un anole marino nelle Indie Occidentali?,
Losos (60) suggerisce che il conservatorismo di nicchia filogenetica richiede che le specie abbiano nicchie più simili del previsto, dato un modello di evoluzione browniano. Questo è un suggerimento interessante, ma ha due potenziali punti deboli. Innanzitutto, due cladi in un dato ambiente potrebbero mostrare entrambi il moto browniano nelle loro nicchie, ma con costanti di velocità diverse. Sembra ragionevole che quello che si evolve più lentamente rispetto al modello ambientale sia ritenuto avere un maggiore conservatorismo di nicchia (88)., In secondo luogo, le valutazioni del conservatorismo di nicchia possono essere dipendenti dalla scala (89) e possono essere sensibili al modo in cui i dati vengono trasformati a fini statistici. Si consideri un transetto lineare attraverso l’evoluzione nicchia delimitata mostrato in Fig. 2C. Sia x la posizione lungo questo asse, con i bordi per convenzione a 0 e 1, entro i quali la nicchia di una specie vaga nel tempo evolutivo. Questo dominio limitato può essere trasformato in un dominio infinito lasciando y = log. Ora supponiamo che l’evoluzione all’interno del clade lungo questo nuovo asse trasformato sia descritta da un processo browniano., Se usiamo y come metrica, usando un criterio di moto browniano, non c’è conservatorismo di nicchia; usando x, al contrario, c’è. Nonostante questi avvertimenti, suggerimento Losos ‘ (ref. 60 e vedi anche rif. 61 e 88) sottolinea in modo convincente la necessità di criteri adeguati per valutare il grado di conservatorismo nelle nicchie delle specie., Suggerisco che non si può valutare rigorosamente il conservatorismo o l’evoluzione di nicchia solo confrontando le specie in un clade l’una con l’altra, ma si deve in qualche modo mettere in relazione il clade nel suo complesso con un più ampio dominio di possibilità, definito da outgroups, o meglio ancora dal modello di possibilità ambientali entro cui si svolge la dinamica evolutiva. È vero che le nicchie non possono essere definite indipendentemente dagli organismi (44); è anche vero che non ha senso parlare di nicchie senza riferimento agli ambienti esterni.,
Una conclusione trasversale dalla discussione delle sottigliezze ecologiche nel concetto di nicchia riflessa sopra è che i modelli di dispersione e connettività della popolazione non sono semplicemente perturbazioni delle distribuzioni delle specie dalla mappatura intrinseca delle nicchie sulle distribuzioni, ma sono sottilmente intrecciati nel tessuto stesso della nicchia stessa., Allo stesso modo, i modelli di dispersione che si contrappongono a un mosaico mutevole di pressione selettiva spaziotemporale e asimmetrie demografiche sono sicuramente grandi nel determinare se le nicchie delle specie sono altamente labili o invece strettamente conservate nel tempo evolutivo. Il concetto di nicchia di Hutchinson, oltre 50 anni dopo la sua formalizzazione, quando arricchito con un apprezzamento dello spazio, feedback, impatti dipendenti dalla densità sulla persistenza e l’evoluzione, è vivace e importante ora, come sempre.