yhteisön tason kysymykset.
tietyn ympäristön muutos, jotkut lajit tai clades paikallisen yhteisön alttiina, että muutos voi näyttää markkinarako kehitys, kun taas toiset näyttää markkinarako konservatiivisuus. Mikä selittää tällaiset epäspesifiset ja keskinäiset erot? Miten yhteisön rakenne vaikuttaa markkinaraon kehittymiseen?,
Lohi (60) on todennut, että monet ekologiset piirteet ovat labiili (ja tämä on varmasti totta), mutta ei huomaa, että ”ei tutkimus toistaiseksi on tehty muodollinen, vertaileva tutkimus kapealla haaran.”Lajit voivat vaihdella suuresti niiden vaatimukset niche evoluutio pitkin tahansa niche akseli. Esimerkkinä eroista hinnat niche evoluution kuluessa kasvi yhteisön, akselia pitkin myrkyllinen raskasmetalli pitoisuus maaperän kaivoksen rikastushiekka muutamia vuosisatoja vanha Englannissa, klassinen tutkimuksia, A. D., Bradshaw ja hänen oppilaansa osoittivat joitakin lajeja osoitti merkittävää kapealla laajentumista kautta kehityksen toleranssin myrkylliseen maaperään, mutta monet muut samoissa yhteisöissä ei (62). Bradshaw ehdotti, jälkimmäinen yksinkertaisesti ei ollut geneettinen vaihtelu on sopeutumista sekä tämä erityisesti niche-akselilla, kun taas lajit, jotka laajensivat niche sisältävät myrkyllisiä maaperä oli ennestään geneettinen vaihtelu suvaitsevaisuutta., Tämä ei ehkä vastaus alkuperäiseen kysymykseen siitä, miksi jotkut lajit yhteisössä nopeasti kehittynyt toleranssi, kun taas toiset eivät, mutta herättää syvempää ongelma ymmärtää, miksi jotkut lajit satama geneettinen vaihtelu sallii kehitys sekä joitakin niche-akselit, kun taas muut avoliitossa lajit eivät., Evoluution biologit usein olettaa, että hahmot aina on geneettistä vaihtelua, joihin luonnollinen valinta voi toimia, mutta on yhä enemmän todisteita siitä, että jotkut lajit, geneettinen vaihtelu voi olla poissa keskeisiä piirteitä määritettäessä markkinaraon ja alue rajoitukset, erityisesti harva asutus altis pullonkauloja, tai geneettinen vuorovaikutuksesta piirteitä, jotka voivat rajoittaa vastausten valinta (63, 64).
eräät tutkimukset viittaavat vahvasti siihen, että maantieteellisellä kapealla alueella esiintyy huomattavaa vaihtelua. Suorin näyttö tulee elinsiirtokokeista eri ympäristöissä., Vastavuoroinen elinsiirtoja majaan mänty, Pinus contorta, koko sen terminen alue läntisessä Pohjois-Amerikassa on ollut tapana rakentaa suorituskyvyn käyrät (taimi selviytyminen ja kasvu) sekä toiminnot lämpötilaero sivustoja alkuperä-ja elinsiirroista (65). Eteläisten populaatioiden propagulat eivät onnistuneet vakiinnuttamaan ja / tai kasvamaan pohjoisissa ilmastoissa, ja päinvastoin. Tulokset antavat alustavan kuvan markkinaraon ilmastomittojen merkittävästä maantieteellisestä vaihtelusta., Olivat mantereen laajuisen katastrofin pyyhkiä pois kaikki, mutta yksi väestö, joka sitten toimitti taimia alue restaurointi, maantieteellinen alue aluksi johtuvat elossa väestöstä olisi murto-osa alkuperäiseen alue. Arvostelija on ehdottanut, että kirjallisuuden soveltavan biologian voidaan epäsuorasti täynnä tällaisia esimerkkejä intraspecific maantieteellinen vaihtelu syvennyksiin. Paikallisemmassa mittakaavassa on joitakin erinomaisia esimerkkejä genotyypeistä, joilla on jyrkästi erilaiset markkinarakovaatimukset., Esimerkiksi, sekä terminen gradientti pitkin kanavan peräisin kuuma kevät, eri kantoja cyanobacterium Synechoccus lividus selvittää sopusoinnussa eri maksimaalinen lämpö toleranssi (66, 67). Tällaiset tapaustutkimukset osoittavat, että lajin täydellinen ekologinen lokero voi käsittää erikoistuneempia lokeroita paikallisten populaatioiden keskuudessa(Kuva. 2C), ja että jopa paikallisessa mittakaavassa siellä ajoittain voi olla merkittävää geneettistä vaihtelua kapealla.,
Nimenomaista kokeellinen arviointi markkinarako vaihtelua, kuten nämä (65, 66) ovat edelleen niukat, vaikka monia klassisia esimerkkejä nopea kehittyminen (esimerkiksi, kehitys torjunta-aineiden ja antibioottiresistenssi) varmasti ottaa paikkansa kehitys ja olisi maksaa tarkastelun kautta linssit kapealla malleja. Vaihtoehtoinen lähestymistapa on käyttää correlational niche malleja tehdä päätelmiä intraspecific niche vaihtelua. Yksi tällainen malli useita Meksikon lintuja löytyy uskottava tapauksissa suurten lajinsisäiset erot niche (68)., Vaikka nonevolutionary selityksiä ei voida sulkea pois (68, 69), tämä tulos on yhdenmukainen kehittynyt intraspecific markkinarako vaihtelua eri lajien vaihtelee. SNMs perustuu koko lajien levinneisyysalue voi siten usein yliarvioida markkinarako, joka koskee paikallisen väestön, joka johtaa epätarkkoja ennusteita globaaleihin muutoksiin. Yhä useammat tapaustutkimukset, joissa käytetään SNMs-järjestelmää, viittaavat siihen, että niche-evoluutio on merkittävä (esim. refs. 70 ja 71)., Yhdessä asianmukaiset null mallit (60, 61), ja (mieluiten) kokeellisia lähestymistapoja ja mekanistiset mallit, SNMs mahdollisesti tarjota hyödyllisiä työkaluja tunnistaa esimerkkejä niche konservatiivisuus ja määrällisesti markkinarako kehitys lajien ja korkeampi.
Mekanistinen niche-mallit voidaan kytkeä osaksi evolutionaarista mallia olettamalla, että mallin parametrit vaikuttavat geneettinen vaihtelu, ja että ilmaisuja per-capita kasvu kuvaavat kunto., Tämän pöytäkirjan osoite markkinarako kehitys, yksi on läsnä monilla tasoilla biologisen organisaation ja ympäristön ja maiseman osana evoluutiota, mistä tiedot geneettinen vaihtelu ja arkkitehtuuri vaikuttavat kunkin mallin parametri (ja kovarianssi joukossa parametrit), ”rakenne” ympäristön tilaa ja aikaa, koko organismin vastaukset (erityisesti väestörakenteen vastauksia) tämä rakenne, ja yhteisön vuorovaikutusta ja ekosysteemin palautteita., Teoreettisia opintoja on tehnyt ensimmäiset askeleet tähän suuntaan, ja ovat alkaneet selvittää geneettisten ja ympäristötekijöiden asetukset edistäminen markkinarako konservatiivisuus vs. evoluutio (72, 73), joka tarjoaa väliaikaisen vastauksia kysymyksiin edellä.
harkitse maisemassa esiintyvää lajia, jolla on kahdenlaisia elinympäristöä. Se on sopeutunut hyvin yhteen luontotyyppiin, mutta levittäytyy silloin tällöin toiseen, kapeansa ulkopuolelle. Näyttääkö laji niche konservatismia vai sen sijaan niche evolution?, Ilman geneettistä vaihtelua, joka mahdollistaa sopeutumisen muihin elinympäristöihin, toinen tietenkin odottaa niche konservatismi. Teoreettiset tutkimukset viittaavat siihen, että jopa geneettisen vaihtelun vuoksi Demografiset rajoitteet saattavat kuitenkin hidastaa markkinaraon kehittymistä huomattavasti. Oletetaan, että hajaantuminen on pulssista ja satunnaista. Kun asettumaan propagule laskeutuu patch ehtoja ulkopuolella markkinarako, niiden määrä vähenee, mutta valinta on usein lisätä tarkoita, kunto; pysyvyys, sopeutuminen tulee tapahtua tarpeeksi nopeasti numerot rebound ennen sukupuuttoon., Laaja valikoima malleja johtaa samanlaisiin johtopäätöksiin (72⇓⇓-75): mukautuva siirtokuntien ulkopuolella markkinarako on epätodennäköistä osaksi ankara uppoaa ja on epätodennäköistä, jossa on vain muutama asettumaan yksilöitä. Jos alkuperäistä kuntoa pesuallas on alhainen, tuhansia asettumaan ”tutkimuksissa” voivat esiintyä ennen mukautuva kolonisaatio ja siten niche kehitys tapahtuu, mikä mahdollisesti viittaa siihen, ikivanhat mittakaavan konservatiivisuus (72)., Näin ollen niche konservatiivisuus on todennäköistä, jos asettumaan lisääntymisyksiköt, on vähän ja harvoin, ja siellä on suuria eroja fitness optima erilaisia elinympäristöjä, mikä johtaa erittäin negatiivinen kasvu hinnat asettumaan lisääntymisyksiköt. ”Lisäyspaineen” kasvattaminen päinvastoin helpottaa markkinaraon kehittymistä, varsinkin jos alkuvaiheen kasvuvauhti on vain kohtalaisen alhainen.
eri kapealla ulottuvuudella voi olla vaikutusta kapealla konservatismilla ja evoluutiolla (54). Kuvittele, että toinen elinympäristö on kapeikon ulkopuolella saalistuksen ja epäsuotuisien abioottisten olosuhteiden vuoksi., Jos saalistaja on POISSA, nämä laikut saattavat olla nyt kapealla alueella, vaikka abioottiset olosuhteet ovat suboptimaaliset. Vakiintumisen jälkeen laji voi sopeutua, jolloin se voi vuorostaan lisääntyä tarpeeksi kestääkseen saalistajan, kun se lopulta ilmaantuu uudelleen. Muutokset yhteisön kokoonpanossa ovat todennäköisesti vahvoja markkinaraon kehityksen vetureita. Se, havaitaanko lajirakenteen kehitystä tai konservatismia, riippuu sekä lajille ominaisista tekijöistä (esim., geneettinen vaihtelu, ja miten eliöiden toiminto integroi eri niche akselit osaksi väestörakenteen vastauksia), ja ulkoinen tekijät (spatiotemporaalisia rakenne ympäristöön, mukaan lukien muut lajit).
toistuvan hajaantumisen myötä uppoamispopulaatiot voivat säilyä markkinaraon ulkopuolella (33, 75). Teoriatutkimukset ovat selventäneet liikkeen moninaisia vaikutuksia kapearakenteisen evoluution todennäköisyyteen (73, 76, 77)., Määrä maahanmuutto vaikuttaa väestön koko pesuallas; luonteesta riippuen tiheys riippuvuus, maahanmuutto voi vaikeuttaa sopeutumista (78) tai helpottaa sitä (Allee vaikutuksia; ref. 79). Uusiutuva maahanmuutto tarjoaa myös väylän geneettiseen vaihteluun lähteestä, ja toisinaan se edistää markkinarakoa (73, 79). Kokeellisen tutkimuksen kehitystä antibioottien vastustuskykyä Pseudomonas aeruginosa osoitti, että tämä suvuton lajien lisääntynyt maahanmuutto helpottaa sopeutumista uppoaa; lisäksi, kuten ennustettu teoria, kovempia pesuallas, hitaampi on sopeutumista (80)., Toistuva maahanmuutto voi kuitenkin myös haitata niche kehitystä, jos lisääntyminen maladapted maahanmuuttajat ja paremmin sopeutuneet asukkaat alentaa jälkimmäisen kunto (klassinen skenaario geenivirta vs. valinta; ref. 81). Vuorovaikutus geenin virtaus ja valinta voi tuottaa vaihtoehtoisia evoluution valtioiden (82), ja uutena niche ominaisuuksia lajeja voi voimakkaasti riippuvaisia alkuperäisiä ehtoja. Geneettisen arkkitehtuurin yksityiskohdat., Esimerkiksi alleelia pieni vaikutus, lisätä kaksisuuntaisen liikkeen yleensä helpottaa sopeutumista pesuallas (83), mutta alleelia suuri vaikutus, väli-hinnat liikkuvuus ovat vähiten suotuisa niiden säilyttäminen (84, 85).
Teoreettiset tutkimukset ovat hädin tuskin raapaisseet pintaa mahdollisten geneettisten arkkitehtuurit, maisema kuvioita, ja väestörakenteen skenaarioita pelata niche-kehityksestä. Tavallaan kolme tilaa tai ”Maisemat” on katsottava samanaikaisesti ymmärtää niche evoluutio., (minä) niche itsessään on eräänlainen maisema: tietyn genotyypin tai fenotyyppi, se on kartoitus suorituskykyä (esim. perustaminen, tai väestön pysyvyys) päälle abstrakti ympäristön tilaa. (ii) tietyn joukko ympäristöolosuhteet (laajasti määriteltynä sisältää väestön koko ja koostumus), ei voi olla kunto tai mukautuva maisema kuvataan fitnesses vaihtoehtoisia fenotyyppejä, että ympäristö, joka määrittää suunnan valinta. (iii) ja sitten on todellinen maisema, ympäristön valtioiden kartoitus eri puolilla avaruutta (esim., kuten kaltevuudet, tai erillisiä elinympäristö laastaria, tai fractal nauhat), joka määrittelee paikkatietojen yhteydessä sekä väestön pysyvyys ja evoluution muutosta. Lajien markkinarako voi helposti kehittyä pitkin lempeä paikkatietojen kaltevuudet ympäristössä, mutta näyttää tiukka suojelu eri maisema geometria, kuten äkillinen siirtymät molempiin päihin, että sama kaltevuus.
kuva. 2C voisi myös edustaa fylogeneettisen kladin summattua ekologista lokeroa, joka on avautunut ajan myötä., Esimerkiksi, esi-isä, jossa on yleis markkinarako voi olla poikinut erikoistunut jälkeläisiä, ilman yleistä laajentamista kladi on yhteenlaskettu markkinarako. Tai kladi voi laajentua kapealla alueella, mutta laajassa määritetyissä rajoissa. Tuore tutkimus (86) viittaa siihen, että morfologisen evoluution mallit fossiiliaineistossa selittyvät parhaiten evoluutiomallilla, jossa Adaptiivinen optima liikkuu kiinteiden rajojen välillä. Markkinaraon yli evoluution aikajänteellä voi myös siirtää, mutta rajoissa, että joitakin tyyppejä ovat melko rajoitettu, ja toiset ovat löysä ja lähes olematon., Yksi komplikaatio on se, että kapeakonservatismin ja evoluution arvioinneissa on vahva mittakaavariippuvuus. Anoline liskoja Länsi-Intiassa näyttää esimerkkejä sekä konservatismi ja huomattava epävakaisuus kapealla, arvioida SNMs kehitetty maanpäällisen ympäristöissä (esim. ilmasto, topografia; ref. 87). Vielä ei anoles ovat asuttaneet marine ympäristöissä, joten sekä niche-akseli ulottuu meren ja maan ympäristöissä, kladi on ollut täysin konservatiivinen. Tämä ei ehkä ole yllättävää, mutta jos Galapagossaarilla on merileguaani, miksei Länsi-Intian merianoli?,
Lohi (60) viittaa siihen, fylogeneettiseen markkinarako konservatiivisuus vaatii, että lajit ovat enemmän samanlaisia markkinaraon odotettua, koska Brownin malli evoluution. Tämä on mielenkiintoinen ehdotus, mutta siinä on kaksi mahdollista heikkoutta. Ensinnäkin kaksi kladia tietyssä ympäristössä voi molemmat näyttää Brownian liikettä niiden markkinaraon, mutta eri nopeudella vakioita. Tuntuu järkevältä, että yksi kehittyy hitaammin vastaan ympäristön mallin katsotaan olevan suurempi markkinarako konservatiivisuus (88)., Toiseksi niche conservatismin arvioinnit voivat olla mittakaavasta riippuvaisia (89) ja ne voivat olla herkkiä sille, miten tietoja muunnetaan tilastollisia tarkoituksia varten. Harkitse Lineaarinen transect poikki rajattu kapealla evoluutio esitetty kuvassa. 2C. Anna x-asennossa pitkin akselia, reunat sopimuksen mukaan 0 ja 1, jonka kuluessa laji’ niche vaeltaa yli evoluution aika. Tämä rajattu verkkotunnus voidaan muuntaa äärettömäksi domainiksi antamalla y = kirjautua. Oletetaan nyt, että evoluutio kladin sisällä tämän uuden muuttuneen akselin varrella kuvataan Brownialaisella prosessilla., Jos käytämme y meidän metristä käyttäen Brownin liike kriteeri, ei ole markkinarako konservatiivisuus; käyttämällä x, sen sijaan on. Näistä luolista huolimatta Lososin ehdotus (ref. 60 ja katso myös refs. 61 ja 88) vakuuttavasti korostaa, että tarvitaan asianmukaisia mittareita arvioitaessa aste konservatiivisuus lajien markkinaraon., Ehdotan, että kukaan ei voi tarkasti arvioida, niche konservatiivisuus tai kehitys pelkästään vertaamalla lajin haaran toisiinsa, mutta on jotenkin liittyvät haaran kokonaisuutena laajemman toimialueen mahdollisuuksia, määritellään outgroups, tai jopa parempi malli ympäristön mahdollisuuksia, jonka kuluessa evoluution dynamiikka pelaa. On totta, että markkinarakoja ei voida määritellä eliöistä riippumattomina (44); on myös totta, että markkinarakoista ei ole mitään järkeä puhua viittaamatta ulkoisiin ympäristöihin.,
cross-cutting johtopäätös keskustelusta ekologisen vivahteet kapealla käsite heijastuu edellä on, että malleja leviäminen ja väestön yhteydet eivät ole pelkästään häiriöiden lajien jakaumat luonnostaan kartoitus markkinaraon päälle jakaumat, mutta hienovaraisesti kudottu hyvin kankaan niche itse., Samalla tavalla, kuvioita leviämistä pelaa vastaan muuttuva mosaiikki spatiotemporally siirtymässä selektiivinen paine-ja väestörakenteen epätasapainoa, varmasti suuriksi, määritettäessä, onko lajien markkinaraon ovat erittäin labiili tai sen sijaan tiukasti säilytetty vuosien evoluution aikana. Hutchinson on markkinarako käsite, 50-plus vuotta sen jälkeen, kun sen virallistamista, kun rikastettu arvostusta tilaa, palautteita, tiheys-riippuvainen vaikutukset pysyvyys ja kehitys, on yhtä vilkas ja tärkeä nyt, kuin koskaan.