spørgsmål på samfundsniveau.
for en given miljøændring kan nogle arter eller clades i et lokalsamfund, der udsættes for denne ændring, vise nicheudvikling, mens andre viser nichekonservatisme. Hvad tegner sig for sådanne interspecifikke og interclade forskelle? Hvordan påvirker samfundsstrukturen selv mulighederne for nicheudvikling?,
Losos (60) har hævdet, at mange økologiske træk er labile (og det er helt sikkert sandt), men bemærker, at “ingen undersøgelse til dato har foretaget en formel, sammenlignende undersøgelse af nichen i en clade.”Arter kan variere meget i deres tilbøjelighed til nicheudvikling langs en given nicheakse. Som et eksempel på forskelle i nicheudviklingshastigheder inden for et plantesamfund langs en akse med giftig tungmetalkoncentration i jorden på mine tailings et par århundreder gammel i England, klassiske undersøgelser af ad, Bradsha.og hans studerende viste, at nogle arter udviste betydelig nicheudvidelse via udviklingen af tolerance over for den giftige jord, men mange andre i de samme samfund gjorde det ikke (62). Bradsha.foreslog, at sidstnævnte simpelthen ikke havde nogen genetisk variation for tilpasning langs denne særlige nicheakse, hvorimod arter, der udvidede deres niche til at omfatte de giftige jordarter, havde en allerede eksisterende genetisk variation for tolerance., Dette kan besvare det indledende spørgsmål, hvorfor nogle arter i fællesskab hurtigt udviklet sig tolerance, mens andre ikke, men giver anledning til en dybere problem med at forstå, hvorfor nogle arter harbor genetiske variation, som tillader udviklingen langs nogle niche akser, der henviser til, at andre samlevende arter ikke., Evolutionære biologer ofte antager, at tegnene altid har genetisk variation på, hvor naturlige udvalg kan fungere, men der er voksende bevis for, at hos nogle arter, genetisk variation kan være fraværende i nøgle egenskaber bestemmelse nicher og interval-grænser, særligt i tyndt befolkede tilbøjelige til at flaskehalse, eller samspil mellem genetiske træk, der kan begrænse svar til udvalg (63, 64).nogle undersøgelser tyder stærkt på markant intraspecifik geografisk nichevariation. Det mest direkte bevis kommer fra transplantationseksperimenter på tværs af en række miljøer., Gensidige transplantationer af lodgepole fyr, Pinus contorta, på tværs af de termiske området i det vestlige Nordamerika har været anvendt til at konstruere resultater kurver (sætteplante overlevelse og vækst) som funktioner af forskellen i temperatur mellem steder af oprindelse og transplantation (65). Forplantninger fra sydlige befolkninger har undladt at etablere og / eller vokse i de nordlige himmelstrøg, og vice versa. Resultaterne giver et umiddelbart tilfælde for intraspecifik geografisk variation i nichens klimatiske dimensioner., Var en katastrofe for hele kontinentet for at udslette alle undtagen en befolkning, som derefter leverede frøplanter til range restoration, det geografiske område, der oprindeligt var resultatet af den overlevende befolkning, ville være en brøkdel af det oprindelige område. En korrekturlæser har antydet, at litteraturen om anvendt biologi implicit kan være fyldt med sådanne eksempler på intraspecifik geografisk variation i nicher. I en mere lokal skala er der nogle fremragende eksempler på genotyper med skarpt forskellige nichekrav., For eksempel, langs en termisk gradient langs en kanal, der kommer fra et varmt forår, forskellige stammer af cyanobacterium Synechoccus lividus sortere i overensstemmelse med de forskellige maksimal termisk tolerance (66, 67). Sådanne casestudier viser, at en arts samlede økologiske niche kan omfatte mere specialiserede nicher blandt lokale befolkninger (fig. 2C), og at selv i lokal skala der til tider kan være betydelig genetisk variation i nichen.,
Eksplicitte eksperimentelle vurderinger af niche variation som disse (65, 66) er stadig sparsom, selv om mange klassiske eksempler på hurtige udvikling (fx, udvikling af pesticider og antibiotika-resistens) helt sikkert medføre, at niche-evolution og ville tilbagebetale undersøgelse gennem linser af niche modeller. En alternativ tilgang er at bruge korrelationelle nichemodeller til at udlede konklusioner om intraspecifik nichevariation. En sådan model for flere me .icanske fugle fandt plausible tilfælde af store intraspecifikke forskelle i nichen (68)., Selvom ikke-evolutionære forklaringer ikke kan udelukkes (68, 69), er dette resultat i overensstemmelse med udviklet intraspecifik nichevariation på tværs af arternes intervaller. SNM ‘ er baseret på hele de geografiske områder af arter kan således ofte overvurdere den niche, der vedrører lokale befolkninger, hvilket fører til unøjagtige forudsigelser om reaktioner på global forandring. Et stigende antal casestudier, der bruger SNMs, tyder på intraspecifik nicheudvikling (f.eks. 70 og 71)., Kombineret med passende null modeller (60, 61), og (ideelt set) eksperimentelle tilgange og mekanistiske modeller, SNMs potentielt give nyttige redskaber til at identificere eksempler på niche konservatisme og kvantificere niche udviklingen på de arter og højere niveauer.
mekanistiske nichemodeller kan omdannes til evolutionære Modeller ved at antage, at modelparametre påvirkes af genetisk variation, og at udtryk for væksthastigheder pr., For denne protokol adresse niche evolution, man skal deltage i, at mange skalaer af biologisk organisation og de miljømæssige og landskabelige sammenhæng evolution, fra oplysninger om den genetiske variation og arkitektur påvirker hver model parameter (og kovarians mellem parametre), “tekstur” af miljøet i tid og rum, hele organismen svar (i særlige demografiske svar) til denne struktur, og ef-interaktioner og økosystem feedbacks., Teoretiske undersøgelser har taget indledende skridt i denne retning og er begyndt at afklare genetiske og miljømæssige indstillinger, der fremmer nichekonservatisme versus evolution (72, 73), hvilket giver foreløbige svar på nogle af de spørgsmål, der er stillet ovenfor.
overvej en art i et landskab med to slags habitatplaster. Det er godt tilpasset den ene habitattype, men spredes lejlighedsvis ind i den anden uden for sin niche. Vil arten vise nichekonservatisme eller i stedet nicheudvikling?, Uden genetisk variation, der tillader tilpasning til de andre levesteder, forventer man selvfølgelig nichekonservatisme. Teoretiske undersøgelser antyder, at selv givet genetisk variation, imidlertid, demografiske begrænsninger kan i høj grad bremse nicheudviklingen. Antag spredning er pulserende og sporadisk. Når en koloniserende formering lander i en plaster med forhold uden for nichen, dens antal vil falde, men udvælgelsen vil ofte øge middelværdien; for vedholdenhed, tilpasning skal ske hurtigt nok til, at antallet kan rebound før udryddelse., En bred vifte af modeller fører til lignende konklusioner (72 ⇓ ⇓ -75): adaptiv kolonisering uden for nichen er usandsynligt i hårde dræn og er usandsynligt med kun få koloniserende individer. Hvis den indledende kondition i vasken er lav, kan tusinder af koloniserende” forsøg ” forekomme, før adaptiv kolonisering, og dermed nicheudvikling forekommer, hvilket potentielt indebærer årtusindskala konservatisme (72)., Således niche konservatisme er sandsynligt, hvis koloniserer propagules er lille i antal og sjældne, og der er store forskelle i fitness-optima af forskellige habitater, der fører til meget negative vækstrater for koloniserer propagules. Stigende “udbredelsestryk” Letter omvendt nicheudvikling, især hvis de indledende vækstrater kun er moderat lave.forskellige nichedimensioner kan interagere for at påvirke nichekonservatisme og evolution (54). Forestil dig det andet habitat er uden for nichen på grund af predation og ugunstige abiotiske forhold., Hvis rovdyret er fraværende, kan disse patches nu være inden for nichen, selvom abiotiske forhold er suboptimale. Efter etablering kan arten tilpasse sig, hvilket igen kan gøre det muligt for den at reproducere tilstrækkeligt til at modstå rovdyret, når den endelig dukker op igen. Skift i samfundets sammensætning er sandsynligvis stærke drivkræfter for nicheudvikling. Hvorvidt nicheudvikling eller konservatisme observeres afhænger begge af faktorer, der er iboende for en art (f. eks., forskellige nicheakser i demografiske reaktioner) og ekstrinsiske faktorer (miljøets spatiotemporale struktur, herunder andre arter).
ved tilbagevendende spredning kan vaskepopulationer opretholdes uden for nichen (33, 75). Teoretiske undersøgelser har afklaret bevægelsens mangfoldige virkninger på sandsynligheden for nicheudvikling (73, 76, 77)., Indvandringshastigheden påvirker befolkningsstørrelsen i vasken; afhængigt af arten af densitetsafhængighed kan indvandring hæmme tilpasning (78) eller lette det (Allee-effekter; ref. 79). Tilbagevendende indvandring giver også en kanal for genetisk variation fra kilden, til tider fremme niche evolution (73, 79). Eksperimentel undersøgelse af udviklingen af resistens over for antibiotika i Pseudomonas aeruginosa viste, at for denne aseksuelle arter øger indvandring letter tilpasning til dræn; desuden, som forudsagt af teorien, jo hårdere vasken, jo langsommere er tilpasning (80)., Tilbagevendende indvandring kan dog også hæmme nicheudviklingen, hvis reproduktion mellem dårligt tilpassede indvandrere og bedre tilpassede beboere sænker sidstnævntes kondition (det klassiske scenarie med gene Flo.vs. selection; ref. 81). Samspillet mellem genstrøm og udvælgelse kan generere alternative evolutionære tilstande (82), og nye nicheegenskaber hos en art kan stærkt afhænge af indledende forhold. Detaljer om genetisk arkitektur betyder noget., For eksempel for alleler med lille effekt letter stigende tovejsbevægelse normalt tilpasning til en vask (83), men for alleler med stor effekt er mellemliggende bevægelseshastigheder mindst gunstige for deres tilbageholdelse (84, 85).
teoretiske studier har næppe ridset overfladen af universet af mulige genetiske arkitekturer, landskabsgeometrier og demografiske scenarier, der spiller i nicheudvikling. På en måde skal tre rum eller “landskaber” overvejes samtidigt for at forstå nicheudvikling., (i) selve nichen er en slags landskab: for en given genotype eller fænotype er det en kortlægning af ydeevne (f.eks. etablering eller befolknings persistens) på et abstrakt miljørum. ii) for et givet sæt miljøforhold (bredt defineret til at omfatte befolkningsstørrelse og sammensætning) kan der være et fitness-eller adaptivt landskab, der beskriver fitness af alternative fænotyper i det pågældende miljø, som bestemmer udvælgelsesretningen. (iii) og så er der det virkelige landskab, kortlægning af miljøtilstande på tværs af rummet (f. eks., eller fraktale snørebånd), der definerer den rumlige kontekst af både befolknings Persistens og evolutionær transformation. En arts niche kan let udvikle sig langs blide rumlige gradienter i miljøet, alligevel viser stram bevaring i en anden landskabsgeometri, såsom pludselige overgange mellem de to ender af den samme gradient.
Fig. 2C kunne også repræsentere den opsummerede økologiske niche af en fylogenetisk clade, der har udfoldet sig over tid., For eksempel, en forfader med en generalist niche kan have affødt specialiserede efterkommere, uden samlet udvidelse af clade samlede niche. Eller en clade kan udvide sig på tværs af nicheplads, men inden for bredt definerede grænser. En nylig undersøgelse (86) antyder, at mønstre af morfologisk udvikling i fossilrekorden bedst forklares med en evolutionsmodel med adaptiv optima, der bevæger sig mellem faste grænser. Nicher over evolutionære tidsskalaer kan også skifte, men inden for grænser, der i nogle clades er ret begrænset, og i andre er løs og næsten ikke-eksisterende., En komplikation er, at der er en stærk skala afhængighed i vurderinger af niche konservatisme og evolution. Anoline firben i Vestindien viser eksempler på både konservatisme og betydelig labilitet i nichen, vurderet med SNMs udviklet til terrestriske miljøer (f.klima, topografi; ref. 87). Endnu ingen anoler har koloniseret marine miljøer, så langs en niche akse spænder marine og terrestriske miljøer, clade har været helt konservativ. Dette er måske ikke overraskende, men hvis der er en marine leguan i Galapagos, hvorfor ikke en marine anole i Vestindien?,
Losos (60) antyder, at fylogenetisk niche konservatisme kræver, at arter har flere lignende nicher end forventet, givet en brunisk evolutionsmodel. Dette er et interessant forslag, men det har to potentielle svagheder. For det første kan to clades i et givet miljø begge vise brunisk bevægelse i deres nicher, men med forskellige hastighedskonstanter. Det forekommer rimeligt, at den, der udvikler sig langsommere mod miljøskabelonen, anses for at have større nichekonservatisme (88)., For det andet kan vurderinger af nichekonservatisme være skalaafhængige (89) og kan være følsomme over for, hvordan data transformeres til statistiske formål. Overvej en lineær transekt på tværs af den afgrænsede nicheudvikling vist i Fig. 2C. lad x være position langs denne akse, med kanter ved konvention på 0 og 1, inden for hvilken en arts niche vandrer over evolutionær tid. Dette afgrænsede domæne kan omdannes til et uendeligt domæne ved at lade y = log. Antag nu, at evolution inden for clade langs denne nye transformerede akse beskrives ved en brunisk proces., Hvis vi bruger y som vores metriske, ved hjælp af et brunisk bevægelseskriterium, er der ingen nichekonservatisme; ved hjælp af contrast er der derimod. På trods af disse forbehold, Losos ‘ forslag (ref . 60 og se også ref. 61 og 88) understreger kraftigt behovet for passende målestokke til vurdering af graden af konservatisme i arternes nicher., Jeg foreslår, at man ikke nøje vurdere niche konservatisme eller evolution udelukkende ved at sammenligne arter i en clade til hinanden, men skal på en eller anden måde vedrører de clade som helhed til et bredere domæne af muligheder, der er defineret af outgroups, eller endnu bedre af skabelon af miljømæssige muligheder, inden for hvilke evolutionære dynamik spiller ud. Det er rigtigt, at nicher, ikke kan defineres uafhængigt af organismer (44); det er også sandt, at det ikke giver mening at tale om nicher uden henvisning til eksterne miljøer.,
En tværgående konklusion, diskussion af økologiske nuancerne i den niche koncept afspejles på ovenstående er, at mønstre af spredning og befolkningens tilslutning, er ikke blot forstyrrelser af arter ” uddelinger fra den iboende kortlægning af nicher på distributioner, men er subtilt vævet ind i meget stof i den niche i sig selv., På samme måde, spredningsmønstre, der spiller ud mod en skiftende mosaik af spatiotemporalt skiftende selektivt pres og demografiske asymmetrier, væver helt sikkert Store til at bestemme, om arternes nicher er meget labile eller i stedet tæt bevaret over evolutionær tid. Hutchinsons nichekoncept, 50-plus år efter dets formalisering, når den er beriget med en forståelse af plads, feedbacks, tæthedsafhængige påvirkninger på vedholdenhed og evolution, er lige så livlig og vigtig nu som nogensinde.