door Jay F. Kirkpatrick, Ph. D. and Patricia M. Fazio, Ph. D. (Revised January 2010)
Are wild horses truly “wild,” as an indigenous species in North America, or are they “feral onkruid”—barnyard escapees, far removed genetically from their prehistoric ancestors? De vraag is dan ook of moderne paarden, Equus caballus, als inheemse dieren in het wild moeten worden beschouwd.
de vraag is legitiem en het antwoord is belangrijk., In Noord-Amerika wordt het wilde paard vaak bestempeld als een niet-inheemse, of zelfs een exotische soort, door de meeste federale of staatsinstellingen die zich bezighouden met wildlife management, zoals de National Park Service, US Fish and Wildlife Service, en het Bureau of Land Management. Het wettelijk mandaat voor veel van deze instanties is om inheemse wilde dieren te beschermen en te voorkomen dat niet-inheemse soorten schadelijke effecten veroorzaken op de Algemene ecologie van het land. Zo is het beheer vaak gericht op totale uitroeiing, of op zijn minst minimale aantallen., Als het idee dat wilde paarden inderdaad inheemse wilde dieren waren, zou een groot aantal huidige managementbenaderingen in gevaar kunnen komen. De reden voor het onderzoeken van deze stelling, dat het paard een inheemse of niet-inheemse soort is, is dus significant.het geslacht Equus, dat moderne paarden, zebra ‘ s en ezels omvat, is het enige overlevende geslacht in een eens zo gevarieerde paardenfamilie met 27 geslachten., De precieze datum van oorsprong Voor het geslacht Equus is onbekend, maar bewijsmateriaal documenteert de verspreiding van Equus van Noord-Amerika naar Eurazië ongeveer 2-3 miljoen jaar geleden en een mogelijke oorsprong op ongeveer 3,4-3,9 miljoen jaar geleden. Na deze eerste emigratie vonden verschillende uitstervingen plaats in Noord-Amerika, met extra migraties naar Azië (vermoedelijk over de Bering landbrug), en terugkeer naar Noord-Amerika, na verloop van tijd., De laatste Noord-Amerikaanse uitsterving vond waarschijnlijk plaats tussen 13.000 en 11.000 jaar geleden (Fazio 1995), hoewel meer recente uitstervingen voor paarden zijn gesuggereerd. Dr. Ross MacPhee, conservator van Mammalogie bij het American Museum of Natural History, en collega ‘ s, hebben het bestaan van wolharige mammoeten en paarden in Noord-Amerika gedateerd tot zo recent als 7600 jaar geleden. Als er geen eerdere westwaartse migratie was geweest, over de 2 Bering landbrug, naar het noordwesten van Rusland (Siberië) en Azië, zou het paard volledig zijn uitgestorven., Echter, Equus overleefde en verspreidde zich naar alle continenten van de wereld, met uitzondering van Australië en Antarctica.in 1493, tijdens de tweede reis van Columbus naar Amerika, werden Spaanse paarden, die E. caballus vertegenwoordigden, teruggebracht naar Noord-Amerika, eerst op de Maagdeneilanden, en in 1519 werden ze opnieuw geïntroduceerd op het continent, in het hedendaagse Mexico, van waaruit ze door de Amerikaanse Great Plains straalden, na ontsnapping van hun eigenaren of door diefstal (Fazio 1995).,critici van het idee dat het Noord–Amerikaanse wilde paard een inheems dier is, beweren dat de soort, E. caballus (of het caballoïde paard), die in 1519 werd geïntroduceerd, een andere soort was dan die welke tussen 13.000-11.000 jaar daarvoor verdween. Hierin ligt de kern van het debat. Echter, noch paleontologische opinie noch moderne moleculaire genetica ondersteunen de stelling dat het moderne paard in Noord-Amerika is niet-inheems.,Equus, een monofyletisch taxon, wordt voor het eerst voorgesteld in het Noord-Amerikaanse fossielenregister van ongeveer vier miljoen jaar geleden door E. simplicidens, en deze soort is direct voorouderlijk aan latere Blancan-soorten ongeveer drie miljoen jaar geleden (azaroli and Voorhies 1990). Azzaroli (1992) geloofde, opnieuw op basis van fossiele gegevens, dat E. simplicidens aanleiding gaf tot het late Plioceen E. Idahoensis, en dat soorten op hun beurt aanleiding gaven tot de eerste caballoïde paarden twee miljoen jaar geleden in Noord-Amerika. Sommigen migreerden ongeveer een miljoen jaar geleden naar Azië, terwijl anderen, zoals E., niobrarensis, bleef in Noord-Amerika.in Noord-Amerika was de divergentie van E. caballus in verschillende ecomorfotypen (rassen) opgenomen E. caballus mexicanus, of het Amerikaanse Periglaciale paard (ook bekend als E. caballus laurentius Hay, of midlandensis Quinn) (Hibbard 1955). Vandaag zouden we deze laatste twee paarden herkennen als rassen, maar in het rijk van de wilde dieren, de term die wordt gebruikt is ondersoorten. Door ecomorfotype verwijzen we naar verschillende fenotypische of fysieke kenmerken binnen dezelfde soort, veroorzaakt door genetische isolatie in discrete habitats., In Noord-Amerika, geïsoleerde lagere molaire tanden en een onderkaak van sites van de Irvingtoniaanse leeftijd lijken E. caballus, morfologisch. Gedurende het grootste deel van het Pleistoceen in Noord-Amerika waren de meest voorkomende soorten van Equus geen caballines maar andere geslachten (soorten) die leken op zebra ‘ s, hemiones en mogelijk ezels (McGrew 1944; Quinn, 1957)., 3 aanvankelijk zeldzaam in Noord-Amerika werden caballoidepaarden geassocieerd met stenoidepaarden (misschien voorouderlijke voorlopers maar zeker verschillende soorten), maar tussen een miljoen en 500.000 jaar geleden vervingen de caballoidepaarden de stenoidepaarden vanwege klimatologische voorkeuren en veranderingen in ecologische niches (Forstén 1988). In het late Pleistoceen zijn de Noord-Amerikaanse taxa die zeker aan E. caballus kunnen worden toegewezen E. caballus alaskae (Azzaroli 1995) en E. caballus mexicanus (Winans 1989—onder de naam laurentius). Beide ondersoorten zouden afkomstig zijn van E., niobrarensis (Azzaroli 1995).op basis van veel paleontologische gegevens wordt aangenomen dat E. caballus ongeveer twee miljoen jaar geleden is ontstaan. De bepaling van soortdivergentie op basis van fenotype is echter op zijn minst bescheiden subjectief en houdt vaak geen rekening met de verschillende ecomorfotypen binnen een soort, zoals hierboven beschreven. Zuiver taxonomische methodologieën keken naar fysieke vorm voor het classificeren van dieren en planten, gebaseerd op visuele waarnemingen van fysieke kenmerken., Terwijl eerdere taxonomisten probeerden om te gaan met de subjectiviteit van het kiezen van karakters waarvan zij dachten dat ze adequaat zouden beschrijven, en dus groep, geslachten en soorten, ontbraken deze observaties in precisie. Niettemin suggereren de meer subjectieve paleontologische gegevens sterk de oorsprong van E. caballus ergens tussen een en twee miljoen jaar geleden.
herindelingen vinden nu plaats, gebaseerd op de kracht en objectiviteit van de moleculaire biologie., Als je bijvoorbeeld de evolutie van primaten bekijkt, dan hebben de moleculaire biologen ons voorzien van een heel andere evolutionaire weg voor de mens, en ze hebben heel andere relaties beschreven met andere primaten. Niets van dit zou mogelijk zijn geweest voorafgaand aan de methodologieën nu beschikbaar door mitochondrial-DNA-analyse.
een reeks genetische analyses, uitgevoerd in het San Diego Zoo ‘ s Center for Reproduction in Endangered Species, en gebaseerd op chromosoomverschillen (Benirschke et al., 1965) en mitochondriale genen (George en Ryder 1986) wijzen beide op significante genetische divergentie tussen verschillende vormen van wilde E. caballus zo vroeg als 200.000–300.000 jaar geleden. Deze studies spreken niet over de oorsprong van E. caballus per se, maar ze wijzen op een groot deel van de genetische divergentie onder leden van E. caballus door 200.000 tot 300.000 jaar geleden. De oorsprong moest dus eerder zijn, maar op zijn minst ruim voor de verdwijning van het paard in Noord–Amerika tussen 13.000-11.000 jaar geleden., 4 het relatief nieuwe (30 jaar oude) gebied van moleculaire biologie, met behulp van mitochondriaal-DNA-analyse, heeft onlangs aangetoond dat het moderne of caballine paard, E. caballus, genetisch gelijkwaardig is aan E. lambei, een paard, volgens fossiele records, dat de meest recente Equus-soorten in Noord-Amerika vóór uitsterven vertegenwoordigde. Niet alleen is E. caballus genetisch gelijkwaardig aan E. lambei, maar er is nergens bewijs voor de oorsprong van E. caballus, behalve in Noord-Amerika (Forstén 1992).,
volgens het werk van onderzoekers van de Universiteit van Uppsala van het departement evolutionaire biologie (Forstén 1992) is de oorsprong, gebaseerd op mutatiepercentages voor mitochondriaal-DNA, voor E. caballus, vastgesteld op ongeveer 1,7 miljoen jaar geleden in Noord-Amerika. Dit is natuurlijk, geologisch gezien, zeer dicht bij de 1-2 miljoen jaar cijfer gepresenteerd door de interpretatie van het fossiel record.Carles Vilà, ook van het departement evolutionaire biologie aan de Universiteit van Uppsala, heeft Forstén ‘ s werk bevestigd. Vilà et al., (2001) hebben aangetoond dat de oorsprong van de binnenlandse paardenlijnen was zeer wijdverspreid, in de tijd en geografie, en ondersteunt het bestaan van de caballoïde paard in Noord-Amerika voor zijn verdwijning, bevestigen het werk van Benirschke et al. (1965), George and Ryder (1995), en Hibbard (1955).
een studie uitgevoerd aan het Ancient Biomolecules Centre van Oxford University (Weinstock et al. 2005) bevestigt ook de conclusies van Forstén (1992)., Ondanks een grote mate van variabiliteit in de grootte van de Pleistoceen equiden van verschillende locaties (meestal ecomorfotypen), suggereert het DNA-bewijs sterk dat alle grote en kleine kaballine monsters tot dezelfde soort behoorden. De auteur stelt, ” de aanwezigheid van een morfologisch variabele kaballine soort wijd verspreid zowel Noord Als zuid van de Noord-Amerikaanse ijskappen verhoogt de prikkelende mogelijkheid dat, ondanks vele taxa genoemd op morfologische gronden, de meeste of zelfs alle Noord-Amerikaanse caballines lid waren van dezelfde soort.,”
In een andere studie, Kruger et al. (2005), met behulp van microsatelliet gegevens, bevestigt het werk van Forstén (1992), maar geeft een breder bereik voor de opkomst van de caballoïde paard, van 0,86 tot 2,3 miljoen jaar geleden. Op zijn laatst plaatst dat echter nog steeds het caballoid paard in Noord-Amerika 860.000 jaar geleden. 5 het werk van Hofreiter et al. (2001), het onderzoeken van de genetica van de zogenaamde E. lambei uit de permafrost van Alaska, vond dat de variatie was binnen die van moderne paarden, wat zich vertaalt in E. lambei eigenlijk E. caballus, genetisch., Het bewijs van moleculaire biologie is onbetwistbaar en onbetwistbaar, maar het wordt ook ondersteund door de interpretatie van het fossielenbestand.
ten slotte zeer recent werk (Orlando et al. 2009) die de evolutionaire geschiedenis van een verscheidenheid van niet-kaballine equids over vier continenten onderzocht, vond bewijs voor taxonomische “oversplitting” van soorten naar generieke niveaus. Dit overspitten was voornamelijk gebaseerd op Laat-Pleistoceen fossiele resten zonder het voordeel van moleculaire gegevens. Een coauteur van deze studie, Dr., Alan Cooper, van het Australian Centre for Ancient DNA, verklaarde: “over het algemeen suggereren de nieuwe genetische resultaten dat we hebben onderschat hoeveel een enkele soort kan variëren in tijd en ruimte, en ten onrechte aangenomen dat meer diversiteit onder uitgestorven soorten van megafauna.”
het feit dat paarden gedomesticeerd werden voordat ze opnieuw geïntroduceerd werden, doet vanuit biologisch oogpunt weinig ter zake. Het zijn dezelfde soorten die hier zijn ontstaan, en of ze al dan niet gedomesticeerd zijn, doet er niet toe., Domesticatie veranderde weinig biologie, en we kunnen dat zien in het fenomeen ‘wild worden’, waar wilde paarden terugkeren naar oude gedragspatronen. Feist en McCullough (1976) noemden dit “sociale bescherming” in zijn paper over gedragspatronen en communicatie in de Pryor Mountain wild horses. De heropleving van primitief gedrag, gelijkend op dat van de vlakke zebra, wees hem op de oppervlakkigheid van de domesticatie bij paarden.,
de kwestie van feralisatie en het gebruik van het woord “feral” is een menselijke constructie die weinig biologische betekenis heeft, behalve in vergankelijk gedrag, meestal op een of andere manier op het dier geforceerd. Beschouw dit als parallel. E. Przewalskii (Mongools wild horse) verdween honderd jaar geleden uit Mongolië. Het heeft sindsdien overleefd in dierentuinen. Dat is geen domesticatie in de klassieke zin van het woord, maar gevangenschap, met voedselbewaarders en dierenartsen die gezondheidszorg bieden. Daarna werden ze in de jaren 1990 vrijgelaten en nu herbevolken ze hun inheemse verspreidingsgebied in Mongolië., Zijn ze een herintroduceerde inheemse soort of niet? En wat is het verschil tussen hen en E. caballus in Noord-Amerika, behalve het tijdsbestek en de mate van gevangenschap?
het belangrijkste element bij het beschrijven van een dier als een inheemse soort is (1) waar het vandaan komt; en (2) of het al dan niet samen met zijn habitat is geëvolueerd. E. 6 caballus deed beide, hier in Noord-Amerika. Er kunnen argumenten zijn over “rassen”, maar er zijn geen wetenschappelijke gronden voor argumenten over ” soorten.,”
De niet-inheemse, wilde, en exotische benamingen gegeven door agentschappen zijn niet alleen reflecties van hun onvermogen om de moderne wetenschap te begrijpen, maar ook een weerspiegeling van hun verlangen om oude manieren van denken te behouden om het conflict tussen een soort (wilde paarden), zonder economische waarde meer (door de wet), en de economische waarde van commercieel vee in leven te houden.
Native status voor wilde paarden zou deze dieren wettelijk onder een nieuwe categorie plaatsen voor beheersoverwegingen., Als een vorm van Wild, ingebed met wildheid, oude gedragspatronen, en de morfologie en biologie van een gevoelige prooisoort, kunnen ze eindelijk worden vrijgelaten uit de “vee-gegaan-los” appellatie.
gelieve te citeren als: Kirkpatrick, J. F., and P. M. Fazio. Herzien In Januari 2010. Wilde paarden als inheemse Noord-Amerikaanse wilde dieren. Het Science and Conservation Center, ZooMontana, Billings. 8 pagina ‘ s.
literatuur Geciteerd
Azzaroli, A. 1992. Stijging en daling van monodactyl equids: een geval voor prehistorische overkill. Annales Zoologica Fennici 28: 151-163.
Azzaroli, A. 1995., A synopsis of the Quaternary species of Equus in North America. Bollttino della Societa Paleontologica Italiana. 34:205‐221.
Fazio, p.m. 1995. ʺ the Fight to Save a Memory: Creation of the Pryor Mountain Wild Horse Range (1968) and Evoluing Federal Wild Horse Protection t/m 7 1971,doc doctoral dissertation, Texas A&M University, College Station, p. 21.Feist, J. D., and D. R. McCullough, Behavior Patterns and Communication in Feral Horses, Z. Tierpsychol. 41:337‐371.
Forstén, A. 1988., Midden Pleistoceen vervanging van stenoide paarden door caballoide paarden ecologische implicaties. Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie 65: 23-33.
Forstén, A. 1992. Mitochondriaal-DNA tijdschema en de evolutie van Equus: vergelijking van moleculair en paleontologisch bewijs. Anne. Zool. Fennici 28: 301-309.George, Jr., M., and O. A. Ryder. 1986. Mitochondriale DNA evolutie in het geslacht Equus. Mol. Biol. Evol. 3:535‐546.
Hibbard C. W. 1955., Pleistoceen gewervelde dieren uit de bovenste Becarra (Becarra Superior) formatie, Vallei van Tequixquiac, Mexico, met noten op andere Pleistoceen vormen. Bijdragen van het Museum of Paleontology, Universiteit van Michigan, 12: 47-96.
Hofreiter, M., Serre, D. Poinar, H. N. Kuch, M., Pääbo, S. 2001. Oud DNA. De Natuur Beoordeelt Genetica. 2(5), 353‐359.
Kruger et al. 2005. Fylogenetische analyse en soorttoewijzing van individuele equids met behulp van microsatellietgegevens. J. Anim. Ras. Genet. 122 (Suppl. 1):78‐86.
McGrew, P. O. 1944. Een vroege Pleistoceen (Blancan) fauna uit Nebraska., Field Museum of Natural History, Geology Series, 9: 33-66.
Quinn, J. H. 1957. Pleistoceen Equidae of Texas. Universiteit van Texas, Bureau of Economic Geology, Report of Investigations 33: 1-51.Jay F. Kirkpatrick, directeur van het Science and Conservation Center, ZooMontana, Billings, behaalde een Ph. D. in reproductieve fysiologie aan het College of Veterinary Medicine aan de Cornell University.Patricia M. Fazio, Research Fellow, The Science and Conservation Center, ZooMontana, Billings, heeft een B. S. in agriculture (animal husbandry/biology) van Cornell University, en M. S. en Ph. D., graden in milieugeschiedenis van de Universiteit van Wyoming en Texas A&M University, College Station, respectievelijk. Haar proefschrift was a creation history of the Pryor Mountain Wild Horse Range, Montana/Wyoming.
dit document is het enige intellectuele eigendom van Drs.Jay F. Kirkpatrick en Patricia M. Fazio. Als zodanig is wijziging van inhoud, op welke wijze dan ook, ten strengste verboden. Dit artikel mag echter alleen voor educatieve doeleinden worden gekopieerd en gratis worden verspreid in papieren, elektronische of websitevorm.