Het is bijna een eeuw geleden dat het eerste artikel over een niet-lineaire relatie tussen opwinding en gedragsprestatie werd gepubliceerd (Yerkes and Dodson 1908). Deze studie, een analyse van de invloed van taak moeilijkheid en stress op discriminatie leren in de dansende muis, onderscheidt zich van alle andere., Het document werd gepubliceerd zonder statistische analyses (er waren nog geen statistieken opgesteld) en met een steekproefgrootte van slechts 2 muizen per groep (een onaanvaardbaar laag vermogen volgens moderne normen). Ondanks de beperkingen van hun studie, werden de bevindingen van Yerkes en Dodson vervolgens gerepliceerd in katten (Dodson, 1915), ratten (Broadhurst, 1957; Telegdy and Cohen 1971) en mensen (Dickman, 2002; Bregman and McAllister 1982; Anderson, 1994), en werd een deel van het lexicon van de psychologie als de “Yerkes-Dodson Law” (Young, 1936; Eysenk, 1955)., In het kort, Yerkes en Dodson gevonden dat wanneer muizen kregen een eenvoudige discriminatie taak hun prestaties verbeterd lineair met een toename van opwinding. Bij moeilijkere taken verbeterden de prestaties van de muizen met matig met verhogingen van opwinding, maar op de hoogste niveaus van opwinding was hun prestaties verminderd, die een algemene niet-lineaire (omgekeerde-U) vormige relatie tussen opwinding en prestaties vormden. Deze taakafhankelijke invloed op de vorm van arousal-performance curves wordt geïllustreerd in Figuur 1.,
illustratie van de lineaire en niet-lineaire componenten van de Yerkes-Dodson Wet op basis van taak moeilijkheid. De prestaties in beide soorten taken worden gezien te stijgen in reactie op een verandering van lage naar matige niveaus van opwinding. Onder omstandigheden van hoge opwinding (of specifiek “kracht” (Dickman, 2002)), vertonen proefpersonen een hoge mate van prestatie in eenvoudige taken, maar zijn ze beperkt in prestaties in moeilijke taken. In het algemeen zouden” eenvoudige taken ” in overeenstemming zijn met een opleidingsvoorwaarde die gerichte aandacht vereist voor een zeer duidelijke stimulans., Prestaties op dit type taak produceert routinematig sterke en relatief nauwkeurige herinneringen onder zeer opwindende omstandigheden, zoals getypeerd door verschijnselen zoals “weapon focus” en “flitslichtherinneringen” , evenals verbeterd geheugen voor centrale gebeurtenissen die zich voordoen in een opwindende scène (Christianson, 1992; Conway et al ., 1994; Safer et al., 1998; Pickel, 1998)., Meer veeleisende taken die gedeelde aandacht, werkgeheugen, aandacht voor signalen buiten de bron van opwinding, of die met subtiele verschillen tussen stimuli in discriminatie taken te betrekken zou voldoen aan de “moeilijke taak” onderscheid. Hoge niveaus van opwinding belemmeren meestal de prestaties in dit soort taken (Leon and Revelle 1985; Burke et al., 1992; Christianson, 1992)., Uiteindelijk zal ons begrip van de complexe relaties tussen taak moeilijkheid, opwinding en geheugen worden onderbouwd door het bestuderen van de activering of remming van verschillende hersengeheugensystemen door verschillende niveaus van taak moeilijkheid en opwinding (Barch et al., 1997; Arnsten, 1998; Diamond et al., 2001; Braver et al., 2001; Kensinger et al., 2003; Kensinger and Corkin 2004; Birnbaum et al., 2004).,de wet van Yerkes-Dodson heeft een continue invloed gehad op het cognitief onderzoek, met tientallen jaren van debat met zowel steun als kritiek op de heuristische waarde ervan (Broadhurst, 1957; Broadhurst, 1959; Brown, 1965; Deffenbacher, 1982; Christianson, 1992; Baumler, 1994; Teigen, 1994; Watters et al., 1997; Dutton and Carroll 2001; Hanoch and Vitouch 2004)., Het oorspronkelijke werk van Yerkes en Dodson en de” wet ” die het voortbracht, vormden de basis voor tientallen jaren onderzoek naar waarom gedragsprestaties kunnen worden verbeterd of verminderd wanneer proefpersonen onder sterke druk staan (hoge opwinding).
lopend onderzoek naar niet-lineariteiten met betrekking tot opwinding en hersenfunctie is uitgevoerd op Geavanceerde methodologische niveaus die onvoorstelbaar waren ten tijde van de geboorte van de wet van Yerkes-Dodson., Neurobiologisch onderzoek heeft non-lineariteiten onderzocht in een breed scala van onderzoeken van gedrag en hersenfuncties, waaronder functionele MRI-analyse van werkgeheugen (Callicott et al., 1999), hormone-memory interactions (Gold and van Buskirk 1975; Introini-Collison et al., 1994; Stefani et al., 1999), synaptic plasticity (Diamond et al., 1992; Kerr et al., 1994), receptor ligand-memory interactions (Conrad et al., 1999; Okuda et al., 2004) en neuroprotectie in reactie op metabole beledigingen (Bar-Joseph et al., 1994; Kaltschmidt et al., 1999; Abraham et al., 2000)., Het is in deze context dat ik onderzoekers met expertise in de studie van niet-lineaire relaties met hersenen en opwinding uitgenodigd om manuscripten in te dienen aan het tijdschrift. Het eindproduct is een uitstekende inspanning, met 7 papers bijgedragen door vooraanstaande onderzoekers uit 5 verschillende landen. Hun werk wordt gepresenteerd in twee speciale nummers gewijd aan het thema van niet-lineaire relaties met hersenfuncties, opwinding en gedragsprestaties.
het huidige nummer bevat drie papers van onderzoekers in de laboratoria van Dr., Corrado Bucherelli van de Universiteit van Florence, in Florence, Italië, Dr. Sonia Lupien van het Douglas Hospital Research Center en McGill University, in Montreal, Canada, en Dr.Cheryl Conrad van de Arizona State University, in Tempe, Arizona, USA. Het eerste artikel van Drs. Baldi en Bucherelli geeft een breed perspectief op de neurale en endocriene basis van non-lineariteiten tussen gedragsprestaties en opwinding. Deze onderzoekers presenteren een synthese, afgeleid van decennia van onderzoek op knaagdieren en mensen, die ons begrip van de complexe modulatie van het geheugen door opwinding verbetert., Specifiek, hebben zij het niet-lineaire verband tussen geheugen en de acties van hormonen van het sympathische zenuwstelsel, b.v., adrenaline, en hypothalamic-slijmachtig-bijnier (HPA) as, b. v., adrenocorticotropic hormoon (ACTH) en glucocorticoïden (GCS; corticosterone in de rat en cortisol in mensen) besproken.de tweede en derde papers in dit nummer van Drs.Lupien en Conrad richten zich voornamelijk op de acute effecten van GCs op cognitie bij knaagdieren en mensen., Beide artikelen bespreken bewijs dat een gemiddeld niveau van glucocorticoïden het geheugen van de hippocampus verbetert en een hoog niveau van GCs het geheugen aantast, een structuur waarvan bekend is dat ze zeer gevoelig is voor stress en kritisch betrokken is bij leren en geheugen (Eichenbaum, 2001; Poldrack and Packard 2003)., Elk van deze artikelen geeft een balans door erop te wijzen dat verhoogde niveaus van stress of glucocorticoïden ook de aandacht en het geheugen kunnen versterken, afhankelijk van of de informatie deel uitmaakt van, of buiten, de stresscontext, evenals of de stress optreedt op het moment van acquisitie versus de herwinningsfase van het geheugen (zie ook Roozendaal, 2000 voor gerelateerde discussie). Dit toegevoegde niveau van complexiteit, d.w.z.,, dat de vorm van de functie tussen GC-niveaus en het geheugen contextafhankelijk is, is consistent met het primaire kenmerk van de wet van Yerkes en Dodson die stelt dat hoge niveaus van stress of opwinding de prestaties onder bepaalde omstandigheden kunnen verbeteren en de prestaties onder andere omstandigheden kunnen aantasten (figuur 1)., Aldus, kan de uitdrukking van de relatie tussen GCs (evenals andere fysiologische metingen) en cognitie hetzij lineair of niet-lineair zijn, afhankelijk van variabelen zoals het niveau van taak moeilijkheid, betrokkenheid van hippocampus versus niet-hippocampale structuren, evenals contextuele en temporele variabelen (Cordero en Sandi 1998; Akirav et al., 2004; Okuda et al., 2004).
het tweede nummer in deze serie zal documenten bevatten van de laboratoria van Dr. Julian Thayer, van het National Institute on Aging, in Baltimore, Maryland, USA, Dr., Gal Richter-Levin, van de Universiteit van Haifa, in Haifa, Israël, Dr. Paul Luiten, van de Universiteit van Groningen, in Groningen, Nederland en Dr. David Diamond, van de University of South Florida and Veterans Hospital, in Tampa, Florida, USA. Het artikel van Dr. Thayer is misschien wel het meest eclectische werk in dit boek, dat een nieuw perspectief biedt op niet-lineaire relaties in verschillende neurale systemen. Specifiek integreert dit werk bevindingen over non-lineariteiten in remmende processen in verschillende hersenstructuren, bijv.,, prefrontale cortex en amygdala, evenals GABA receptor dynamica en synaptische plasticiteit, allemaal binnen het brede kader van de neurale controle van het hart als een modelsysteem van remmende controle.
Het artikel van Drs.Akirav en Richter-Levin richt zich op interacties tussen neurale structuren. Het is moeilijk genoeg om te begrijpen hoe hersenstructuren, geïsoleerd, betrokken zijn bij leren en geheugen. Deze onderzoekers hebben de extra uitdaging aangenomen om te begrijpen hoe de amygdala in wisselwerking staat met de hippocampus om geheugenverwerking te beïnvloeden., De ideeën die in hun paper worden ontwikkeld zijn consistent met het secundaire thema in beide speciale nummers, dat de expressie van niet-lineariteiten in Amygdala-hippocampus interacties, onder andere, contextafhankelijk is.
de laatste twee papers beschrijven GC acties op neuron overleving en geheugen. Hun gebied van gemeenschappelijkheid is dat zij allebei aantonen dat zeer lage of zeer hoge niveaus van GCs nadelige gevolgen op hippocampal het functioneren kunnen veroorzaken. Specifiek Drs., Abraham, Meerlo en Luiten bespraken een aanzienlijke literatuur waaruit blijkt dat GCs een krachtige rol spelen in zowel de overleving als de dood van hippocampale neuronen. Zij hebben aangetoond dat GCs mechanismen betrokken bij neurodegeneration, evenals neuroprotection, afhankelijk van de concentratie van de steroïden kan activeren. Het terugkerende thema van context-afhankelijkheid van GC acties op de hippocampus wordt hier ook behandeld. Deze auteurs wijzen erop, bijvoorbeeld, dat de nadelige gevolgen van hoge niveaus van GCs op neuronale dood door milieumanipulaties, zoals caloriebeperking kunnen worden teniet gedaan.,het boek wordt afgesloten met een paper van Drs.Park, Campbell, Woodson, Smith, Fleshner en Diamond. Deze auteurs bestudeerden ruimtelijk geheugen in ratten onder omstandigheden waarin GC niveaus werden gemanipuleerd gedragsmatig, door de ratten bloot te stellen aan een predator, of farmacologisch, door het toedienen van metyrapone, een GC synthese inhibitor. Zij vonden dat een intermediair niveau van GCs gecorreleerd met optimaal geheugen, en zeer lage of hoge GC niveaus gecorreleerd met verminderd geheugen., Nogmaals, de kwestie van context-afhankelijkheid werd opgeworpen omdat verhoogde GC-niveaus, alleen, onvoldoende waren om het ruimtelijke geheugen te schaden. Het ruimtelijk geheugen werd alleen aangetast wanneer verhoogde GC-niveaus optraden in combinatie met een gedragsspanningsstatus (zie ook Woodson et al., 2003; Okuda et al., 2004 voor gerelateerde bevindingen).
samengevat is het expliciete thema van deze twee kwesties de niet-lineaire relatie tussen opwinding en hersenfunctie., Er moet echter worden opgemerkt dat toenemende niveaus van opwinding niet noodzakelijk niet-lineaire effecten op de hersenen of het gedrag veroorzaken, ondanks het feit dat dit is hoe de wet van Yerkes-Dodson routinematig wordt afgebeeld in psychologieboeken (bijv., Rice, 1999). De invloed van de moeilijkheidsgraad van de taak op de vorm van de arousal-performance curve werd benadrukt door Yerkes and Dodson (1908), evenals in latere discussie door Dodson (1917) en in an early Psychology textbook (Young, 1936)., De erkenning van de dubbele niet-lineaire/lineaire eigenschap van de Yerkes-Dodson-wet door hedendaagse arbeiders wordt echter slechts zelden erkend. Zelfs geleerden op het gebied van emotie, hersenen en geheugen hebben de lineaire component gedegradeerd tot de status van slechts een voetnoot (Christianson, 1992) of ze hebben het volledig genegeerd (Loftus, 1980; Metcalfe and Jacobs 1998; Mendl, 1999; Aston-Jones et al., 2000). De papers in deze twee nummers helpen om neurobiologie en psychologie te versmelten, binnen de context van de volledige, d.w.z.,, originele versie van de Yerkes-Dodson wet, door aan te tonen dat de uiteindelijke vorm van opwinding-performance dosis-respons curves (als lineair of kromlijnig) afhankelijk is van tussenliggende variabelen, zoals de aard van de taak en contextuele invloeden.tot slot wil ik opmerken dat alle artikelen in deze twee speciale nummers van het tijdschrift peer-reviewed waren, en ik dank de recensenten voor hun tijd, moeite en constructieve kritiek op de voorlopige versies van de manuscripten. Ik wil ook graag Dr., Ed Calabrese, de hoofdredacteur en drijvende kracht achter de studie van niet-lineaire fenomenen in de dieren-en plantenrijken, voor het uitnodigen van mij om te dienen als gastredacteur van dit boek. Ik wil ook Barbara Callahan bedanken voor haar hulp bij het formatteren van de manuscripten.