18.4 Stress en hormonale signalering
plantenhormonen, waaronder auxine, cytokininen, abscisinezuur (ABA), gibberellinen, ethyleen, jasmonaten, brassinosteroïden en strigolactonen, kunnen verschillende functies in planten reguleren op cellulair en moleculair niveau. Er zijn verschillende signalerende wegen en interacties met betrekking tot plantenhormonen, waaronder de rol van hormonale signalering onder stress van het grootste belang kan zijn (Hirayama and Shinozaki, 2010; Miransari, 2012; Miransari et al., 2014)., De reactie van planten onder stress wordt gereguleerd door plantenhormonen die aangeven dat de aanwezigheid van hormonen de plant tolerantie voor stress kan verhogen. De productie van hormonen in planten kan resulteren in activering van verschillende genen in planten en dus de regulatie van verschillende activiteiten zoals: 1) activering van verschillende signaalwegen, 2) celcycli, 3) plantenwatergedrag, 4) plantenrespons op stress, enz. (Wang et al., 2007a; Tuteja, 2007; Rahman, 2013).,
de effecten van auxine onder stress kunnen worden veroorzaakt door de inductie van plantaardige transcriptiefactoren gerelateerd aan genen zoals Aux/IAZ, GH3 en kleine auxine-up RNA (SAUR) genen. De auxine signaalwegen worden meestal geïnduceerd en gereguleerd door transcriptiefactoren, waaronder auxine responsfactoren (ARFs) en de Aux/IAZ-onderdrukkers (Han et al., 2009; Jain and Khurana, 2009).
de rol van ABA onder stress is ook aangegeven. Stress zoals zoutgehalte en droogte resulteren in de productie van ABA., De activiteit van stomata onder verschillende omstandigheden, met inbegrip van stress, wordt geregeld door ABA, die zijn belangrijkste functie in planten is (Jia and Davies, 2007). Vanwege de verschillende functies van ABA in planten zou het de belangrijkste signaalmolecule onder hormonen kunnen zijn. De expressie van verschillende genen door ABA en dus de daaropvolgende reactie van de plant kan resulteren in de verlichting van stress in planten. Bijvoorbeeld, wordt de uitdrukking van nced genen in plant veroorzaakt door ABA onder spanning (Wan en Li, 2006)., De nadelige effecten op klein RNA induceren de productie van ABA, wat erop wijst dat er een verband is tussen kleine RNA-routes en ABA-signaalroutes in de plant (Zhang et al., 2008).
het gen dat cytokinine produceert is ipt, wat resulteert in de productie van isopentyltransferase en isopentenyladenosine-5′-monofosfaat (McGraw, 1987). Onder de belangrijke functies van cytokinine is de bescherming van fotosynthese onder spanning door met de receptorproteã nen en activering van verwante signalerende weg in wisselwerking te staan., Dientengevolge worden de genen uitgedrukt en miRNAs, elektronen, koolstof, fotosynthese verwante proteã nen, en het enzym ribulosebifosfaat carboxylase/oxygenase worden geproduceerd. Door het gebruik van het gen ipt is het mogelijk om de reactie van planten genetisch te wijzigen onder droogte stress als het proces van blad senescentie wordt vertraagd (Rivero et al., 2007, 2009).het gasvormige plantenhormoon ethyleen, met de eenvoudigste structuur in vergelijking met andere plantenhormonen, heeft een aantal belangrijke functies in planten, waaronder de kieming van zaad, abscissie en weefsel senescentie., Gebaseerd op de verwante signalerende wegen, is ethyleen interactief met de ethyleenreceptoren, die tweecomponenten histidine eiwitkinases zijn, die op het plasmamembraan worden gevestigd (zet en Chang, 2002 op; Miransari en Smith, 2014).
De ethyleensignaalweg is een van de bekendste signaalwegen en heeft de belangrijke transcriptiefactor ethyleen-ONGEVOELIGHEID3. Onder stress neemt de productie van het stresshormoon ethyleen toe, wat de plantengroei negatief beïnvloedt., Interessant is dat het gebruik van plantengroeibevorderende rhizobacteriën (PGPR) kan resulteren in een verminderde productie van ethyleen door de productie van het enzym 1-aminocyclopropaan-1-carboxylaat (ACC) deaminase (Glick et al., 2007; Jalili et al., 2009).
de productie van gibberellinen in planten wordt gekatalyseerd door de enzymen mono-oxygenasen, dioxygenasen en cyclasen. Het versterkende effect van gibberellinen op de plantengroei is door degradatie van DELLA proteïnen (Griffiths et al., 2006)., DELLA proteïnen kunnen de reactie van planten op stress wijzigen door de gecombineerde reactie van plantenhormonen op stress te beïnvloeden (Miransari, 2012).
Brassinosteroïden zijn steroïde producten die verschillende plantenfuncties beïnvloeden, waaronder plantengroei en-ontwikkeling. Tot nu toe ongeveer 70 brassinosteroïden (Sasse, 2003; Yu et al., 2008) zijn geïdentificeerd. Tijdens de productie van brassinosteroïden is moleculaire zuurstof nodig, wat aangeeft dat dit hormoon de effecten van hypoxie op de groei en ontwikkeling van planten kan wijzigen., Het hormoon kan de ongunstige effecten van verschillende spanningen in planten verlichten (Miransari, 2012).
De lipidenhormonen, jasmonaten, kunnen zowel de systemische resistentie van planten als de groei en ontwikkeling van planten beïnvloeden (Schaller and Stintzi, 2009). Jasmonaten kunnen plantengroei beïnvloeden onder stress door interactie met de andere plantenhormonen, de productie van reactieve zuurstofsoorten, calciuminvloed en het activeren van stikstofproteïnekinase (Hu et al., 2009). Het hormoon heeft een belangrijke rol in het proces van nodulatie in peulvruchten (Sun et al., 2006).,
een van de belangrijkste effecten van salicylzuur op de groei van planten is de regulatie van de systemische resistentie van planten, door de volgende mechanismen: 1) expressie van verschillende genen, waaronder de Pal-en priming-genen, 2) activering van fytoalexine gerelateerde routes, 3) depositie van callose en fenolproducten, en 4) die de auxine signaalweg beïnvloeden (Chen et al., 2009).
Strigolactonen zijn een nieuwe klasse van plantenhormonen die invloed hebben op: 1) mycorrhizale schimmels symbiose met zijn plant gastheer als hyphal vertakking factoren, 2) scheut vertakking, en 3) ontkieming van parasitaire onkruid Striga., De belangrijke factor die van invloed is op de productie van het hormoon in planten is fosfor uithongering (Akiyama et al., 2005; Lopez-Raez et al., 2008; Miransari, 2011).