naam: gehoornde passalusscientific naam: Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Insecta: Coleoptera: Passalidae: Passalinae)
Bijna 500 soorten Passalidae zijn beschreven, vooral in de nieuwe wereld tropen (Arnett et al. 2002). De familie Passalidae, beter bekend als bess bugs of lakleder kevers, is een lid van de superfamilie Scarabaeoidea, en heeft slechts een paar voorkomende soorten in de Verenigde Staten (Schuster 1983)., De gehoornde passalus (“Odontotaenius disjunctus”) is een keversoort uit de familie van de loopkevers (Passalidae). Eerder werden Passalus punctiger (Lepeletier) en Passalus punctatostriatus (Percheron) als exotische soorten in de Verenigde Staten gemeld, maar recente gegevens wijzen niet op een huidige populatie van beide soorten (Schuster 1983)., Soorten binnen de familie Passalidae, waaronder de gehoornde passalus, zijn nuttige ontleders van hout. De gehoornde passalus ontbindt alleen rottend hout of houtblokken, en het is geen plaag van stedelijke structuren.
figuur 1. Zijaanzicht van een gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. De glanzende zwarte kleur was verantwoordelijk voor een andere veel gebruikte naam: lakleer kever. Foto van Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.,
Odontotaenius floridanus Schuster, een kever die nauw verwant is aan O. disjunctus, komt endemisch voor in een beperkt gebied in Florida. Odontotaenius floridanus lijkt op O. disjunctus in de meeste aspecten van de levenscyclus en morfologie, behalve voor het hebben van bredere voorste tibiae en een verminderde Hoorn (Schuster 1994). Er zijn weinig leden van de Passalidae in de Verenigde Staten, en alleen de twee eerder genoemde soorten worden verondersteld niet te zijn gemigreerd of geïntroduceerd uit Midden-Amerika (Schuster 1983).,
synonymie (terug naar boven)
Odontotaenius disjunctus is ook bekend als Popilius disjunctus (Illiger) en Passalus cornutus (Fabricius) (Hincks 1951). = = soorten = = * betsy Bess, Betsy Bess, Betsy Bess, Jerusalem beetle, horn beetle, Peg beetle, Betsy Bess, Betsy Beetle, Horn beetle, Betsy Beetle, Horn Beetle, Betsy Beetle, Horn Beetle, Betsy Beetle. Sommige van deze algemene namen zijn specifiek van toepassing op O. disjunctus, en andere kunnen over het algemeen verwijzen naar de familie Passalidae.,
verspreiding (terug naar boven)
de gehoornde passalus komt voor in een breed gebied van Midden-Florida tot Massachusetts, Zuid-Texas tot Minnesota en Nebraska (Schuster 1983). Meer recente bronnen wijzen op verdere expansie vanuit het oosten van Texas, in het oosten van de Verenigde Staten, en vanuit het zuiden van Manitoba door de Canadese loofbossen, en het zuiden van Ontario (Arnett et al. 2002).
Figuur 2. De Amerikaanse verspreiding van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., (Kaart werd geëxtrapoleerd met behulp van literatuurbronnen Schuster 1983 en Arnett et al. 2002). Geprogrammeerd door Mike Boone; Christopher S. Bibbs, Universiteit van Florida.
Beschrijving (Terug naar boven)
volwassenen: gehoornde passalus–volwassenen zijn relatief grote, donkere glanzende zwarte kevers, met volwassen afmetingen die meestal variëren van 30-40 mm (1,2 inch-1,6 inch). Gouden haren zijn te zien langs het middelste paar poten, pronotum en antennes. Deze haren zijn met het blote oog waarneembaar.
Figuur 3., Goudkleurige franjes aan een gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto door Christopher S. Bibbs, Universiteit van Florida.
de dekschilden, of geharde buitenste voorvleugels, worden gekenmerkt door diepe groeven. De gehoornde passalus heeft ook een groef langs de middellijn van het halsschild.
Figuur 4. Dorsaal zicht op een volwassen gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto van Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.,
antennes hebben 10 segmenten, waarbij de distale drie segmenten een lamellate club vormen. Dit is een gemakkelijk herkenbaar kenmerk van de familie.
Figuur 5. Close up van lanellate antennes, een kenmerk van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto door Christopher S. Bibbs, Universiteit van Florida.
een enkele, gebogen hoorn wijst naar voren op de top van het hoofd en tussen de ogen., Volwassen exemplaren van de gehoornde passalus hebben bovendien Dikke, robuuste mandibels die duidelijk ook zichtbaar zijn.
Figuur 6. Close up van de kop en gebogen hoorn van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Let ook op de franjes van gouden haren en de mijten net achter de kop. Foto van Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.
gemiddeld leven volwassenen tot een jaar., Een belangrijk kenmerk van gehoornde passalus volwassenen is de akoestische signalen (stridulatie) die ze uitzenden wanneer ze gestoord of geagiteerd zijn.
eieren: de eieren van de gehoornde passalus zijn uitzonderlijk groot, meet 3,0 bij 2,4 mm (ongeveer 0,1 inch) wanneer ze voor het eerst worden gelegd en bereiken 3,7 bij 3,2 mm vlak voor het uitkomen. De grootte van de eieren maakt ze gemakkelijk te manipuleren in de grote mandibels van de volwassenen. Eieren worden meestal gevonden in groepen omgeven door frass van de volwassen dieren.
larven: de larven zijn grote, witte larven die tot drie stadia hebben., Larven komen voor in dezelfde galerijen als de volwassen larven. Om voedingsstoffen te verkrijgen voeden de larven zich met gepredigeerd hout van de volwassen dieren.
Figuur 7. Larve van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, poseerde om lichaamsvorm te zien. Foto van Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.
Figuur 8. Larve van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, met van dichtbij de kopcapsule. Foto van Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.,
figuur 9. Larve van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, met dicht bovenliggende poten. Foto van Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.
larven lijken slechts twee paar poten te hebben, maar een derde paar is aanwezig en gereduceerd. Alleen de eerste twee paren worden gebruikt voor de voortbeweging. Zoals typisch is voor kevers binnen de superfamilie Scarabaeoidae, behouden de larven een karakteristieke C-vormige houding wanneer ze niet actief zijn., De larven hebben geen actieve verdediging behalve goed geproportioneerde mandibels, en gehoorsignalen die vergelijkbaar zijn met die van volwassen kevers.
poppen: als de poppen zich beginnen te vormen, worden ze parelwit met een regenboogglans. Naarmate de poppen ouder worden, verliezen ze hun regenboogglans en kunnen ze variëren in kleur van gebroken wit tot aardetinten. Poppen die bijna uitkomen worden doorschijnend. De verpopping is afhankelijk van de klimatologische omstandigheden.
Figuur 10. Pop van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., Foto door Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
levenscyclus en biologie (terug naar boven)
met zijn grote mandibels snijdt de gehoornde passalus in omgevallen stammen en creëert hij galerijen waar hij leeft en zich voortplant.
Figuur 11. Diep uitgehouwen houten tunnels van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. (University Of Florida educational specimens). Foto door Christopher S. Bibbs, Universiteit van Florida.,
volwassenen aggregeren en concurreren om delen van omgevallen hout, op voorwaarde dat het hout groot genoeg is om meer dan de oorspronkelijke bewoners van het hout te ondersteunen.
Figuur 12. Aggregatie van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, in dezelfde houtstukken. (University Of Florida educational specimens). Foto door Christopher S. Bibbs, Universiteit van Florida.,
ouders van nieuwe ei legsels zullen een subociale relatie creëren waarbij volwassenen van beide geslachten de larve verzorgen in het gehele gangcomplex in coöperatieve zorg voor het broedsel (Schuster and Schuster 1985). Als het hout ongestoord blijft, zal meer dan één generatie dezelfde boomstam samenleven en zullen ook jongvolwassenen deelnemen aan de zorg voor broers en zussen en nieuwe broedsels. Volwassenen zijn territoriaal en beschermen hun galerijen tegen indringers, maar zowel volwassenen als larven zullen verwonde immaturen kannibaliseren (King and Fashing 2007)., Mijten komen vaak voor op het exoskelet van de gehoornde passalus. Deze mijten zijn divers, maar niet schadelijk voor de mens of de kever.
wanneer de eieren zijn gelegd, verplaatsen de volwassen vogels herhaaldelijk legsels van eieren door hun galerijen. Op zoek naar de beste gebieden van hout voor larven om zich te vestigen, zullen de ouders van de eieren proberen om ideale voedselplaatsen te vinden en te bewaken voor de bescherming en het transport van hun eieren (Wicknick and Miskelly 2009). Zodra de eieren uitkomen, blijven de larven bij de ouderdieren en delen ze mengsels van frass en zacht hout., Afhankelijk van temperatuur en vochtigheid kan de hele levenscyclus plaatsvinden binnen een zomerseizoen of zo lang duren als 14-16 maanden (Kraus en Ryan 1953).
vóór de verpopping verpakken de volwassenen de cellen van de poppenwieg in het rottende hout met detritus en resten. Deze popcellen verhullen het kwetsbare Stadium binnenin, maar het volledige doel van deze cellen is niet bewezen (Valenzuela-Gonzalez 1992). Volwassenen van alle leeftijden, met inbegrip van jonge pas ontstane volwassenen hebben de mogelijkheid om deze popcellen te creëren. De kwaliteit van de cellen varieert met de leeftijd van de volwassene., Als deze detritus cellen rond de poppen beschadigd raken, zullen volwassenen ze herstellen. Poppen zijn in staat om te overwinteren als de extra tijd nodig is voor volledige ontwikkeling.
hoewel sommige stammen meerdere generaties kever kunnen behouden, blijven jongvolwassenen meestal gedurende een minimale periode binnen het ouder logboek. Overlappende generaties kevers binnen dezelfde gastheerstructuur zullen alleen blijven zolang het duurt voordat ze volledig volwassen zijn. Deze jongvolwassenen missen de kenmerkende zwarte schil van de soort, en hebben in plaats daarvan een rode kleur wanneer ze uit het poppenstadium komen., Deze rode kleur wordt langzaam donkerder tot zwart, waarna het insect als volwassen wordt beschouwd (Schuster and Schuster 1985).
Figuur 13. Pas verschenen tenerale volwassen gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, al bewoond door mijten (kruipend op dekschilden). Foto door Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
deze pas volgroeide volwassene zal het ouderlogboek verlaten en deelnemen aan een huwelijksvlucht, een van de enige instanties van hun vleugelgebruik (Mactown en Mactown 1996)., Tijdens observaties van de huwelijksvlucht werden volwassenen gevoelig bevonden voor lichte lokstoffen zoals lichtvallen en straatverlichting. Aan het einde van de huwelijksvlucht zullen volwassenen een nieuw logboek zoeken om een nieuwe aggregatie te starten. de zachtaardige aard van de gehoornde passalus en zijn onwil om te vliegen hebben bijgedragen aan zijn adoptie als een veilig en gemakkelijk te hanteren wezen voor live specimen demonstraties en outreach onderwijs door universiteiten., In het binnenland is het weinig onderhoud in de zorg en vereist het alleen consistente voorraden van bevochtigd hout dat kan worden verkregen in elk natuurgebied dat normaal geschikt is voor de kever.
Voederhabitat (terug naar boven)
de gehoornde passalus geeft de voorkeur aan hardhout, zoals eik (Quercus spp.) of IEP (Ulmus spp.), en zal alleen wonen in een logboek dat is gevallen en begon te verval. Optimale omstandigheden zijn onder andere een hoog vochtgehalte, omdat de kevers gevoelig zijn voor droge omstandigheden., Om de kevers het hout te laten verteren, moet het hout ook microflora hebben, zoals natuurlijk voorkomende schimmels en bacteriën, die het hout afbreken. Deze microflora helpen bij de predigestie van het hout.
bij plantenvoedende insecten worden onverteerde resten uitgestoten in de vorm van een fijn poederig materiaal, frass genaamd. Wanneer de gehoornde passalus zich in een blokhut vestigt, vergemakkelijken de kevers de ontbinding van de blokhut door houtpulp op te kauwen en frass uit te drijven. Schimmels en bacteriën richten zich vervolgens op frass voor hun eigen nutriëntenextractie (Arnett et al. 2002)., Als de frass voldoende is opgewerkt door schimmels en bacteriën, verteert de gehoornde passalus de frass en het hout opnieuw voor een succesvolle vertering. Stammen die zijn bewoond door de gehoornde passalus hebben meestal zaagsel bezaaid rond en onder de log.
Sounds (Back to Top)
verschillende leden van de familie Passalidae hebben de mogelijkheid om te striduleren. Andere groepen insecten hebben ook deze capaciteit ontwikkeld, waaronder maar niet beperkt tot verschillende soorten krekels, katydiden, sprinkhanen, mieren en cicaden., Insect stridulatie is de emissie van geluiden door het creëren van wrijving tussen twee lichaamssegmenten of ledematen. Stridulatie kan eenvoudig worden aangetoond door een plastic kam te nemen en de rand van je nagel langs de rij kamtanden te schrapen. Stridulation is gemeenschappelijk als vorm van communicatie binnen een species, gelijkend in specificiteit aan feromonen en Fotic signalen in insecten.
in de gehoornde passalus kunnen zowel volwassenen als larven duidelijk hoorbare geluiden maken met behulp van stridulatie., De gehoornde passalus heeft specifiek 17 ontdekte geluidssignalen onder volwassenen en larven, die allemaal zijn voor communicatie binnen hun complexe subsociale aggregaties, waaronder voor verdediging, groepscommunicatie en beheer van onrijpe kevers (Schuster 1975). Zoals Reyes-Castillo en Jarman (1980) uitdrukten, vertegenwoordigt dit repertoire “het meest uitgebreide systeem van geluid communicatie bekend voor een geleedpotige.”
volwassenen creëren gehoorsignalen met behulp van een aangepaste buik-en vleugelstructuur., De niet-geharde achtervleugels, die onder de beschermende dekschilden gevouwen worden gehouden, hebben vele rijen kleine stekels aan de onderzijde. Op de abdominale segmenten onder deze doornige gebieden van de achtervleugels is een gehard gebied genaamd pars stridens. Deze structuur is niet herkenbaar met het blote oog.
Figuur 14. Dekschilden omhoog, bloot de dorsale throax en buik van een gepelde en gedroogde gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto door Christopher S. Bibbs, Universiteit van Florida.,
om geluid te maken, worden de stekels geschraapt over dit getextureerde gebied van het achterlijf. Verschillende frequenties van geluid kunnen worden gegenereerd afhankelijk van de snelheid en het patroon van de beweging (Reyes-Castillo en Jarman 1983).
bij onvolgroeide gehoornde passalus is het derde paar poten eigenlijk verkleind om de stridulatie te bevorderen. Het middelste paar poten heeft pars stridens (een set ribbels) op het proximale uiteinde van het been., Het derde paar benen, met zijn verminderde radiale beweging, is in staat om de pars stridens met zijn top te bereiken en de wrijving te creëren die nodig is om ruis te genereren. De gehoorsignalen van de larve zijn dubbelzinnig in volume ten opzichte van het volwassen signaal.
figuur 15. Close-up van een van de gereduceerde derde paar poten in een larve van de gehoornde passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto van Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.,
de uiteinden van deze gereduceerde benen hebben meerdere tanden dicht bij de top van het beenpunt. Deze verschillende tanden worden onder verschillende hoeken gebruikt om de verschillende frequenties te creëren die nodig zijn om te communiceren tussen larven, ouder-volwassenen en niet-ouder-volwassenen.
De stridulaties van de gehoornde passalus tonen aan dat ze zelfs buiten de beschermende logs defensieve doeleinden dienen. De larven en volledig ontwikkelde kevers hebben weinig weerstand tegen roofdieren. Echter, hun bereidheid om te klinken uit wanneer verstoord draagt bij aan hun overleving.,
Klik hier om een audiobestand te beluisteren van de defensieve geluiden die door Odontotaenius disjunctus worden uitgezonden. in experimenten die het belang van hun klankvorming als verdediging testten, werden larven van de gehoornde passalus opzettelijk blootgesteld aan kraaien om predatie te observeren. De lengte van de tijd tot sterfte was veel groter onder larven die actief uitgezonden geluiden (Buchler et al. 1981).
geselecteerde referenties (terug naar boven)
- Arnett Jr RH, Thomas MC, Skelley PE, Frank JH. (editors) 2002. Amerikaanse kevers, Deel II: Polyphaga: Scarabaeoidea via Curculionoidea. pp., 861. CRC Press, Boca Raton, FL. Buchler er, Wright TB, Brown ED. 1981. Over de functies van stridulatie door de passalide kever Odontotaenius disjunctus (Coleoptera: Passalidae). Diergedrag 29: 483-486.
- Hincks WD. 1951. “Passalus cornutus Fabricius” (Passalidae). The Coleopterists Bulletin 5: 12-13.
- King A, Fashing N. 2007. Infanticide gedrag bij de subsociale kever Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Journal of Insect Behavior 20: 527-536.
- Kraus JB, Ryan MT. 1953., De stadia van ontwikkeling in de embryologie van de gehoornde passalus kever, Popilius disjunctus (Illiger). Annals of the Entomological Society of America 46: 1-20.
- MacGown JA, MacGown MJ. 1996. Waarneming van een huwelijksvlucht van de gehoornde passaluskever, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). The Coleopterists Bulletin 50: 201-203.
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1983. Verstoring geluiden van volwassen passalide kevers (Coleoptera: Passalidae): structurele en functionele aspecten. Annals of the Entomological Society of America 76: 6-22.,
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1980. Enkele opmerkingen over larvale stridulatie bij neotropische Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia). The Coleopterists Bulletin 34: 263-270.
- Schuster JC. 1994. Odontotaenius floridanus nieuwe soort (Coleoptera: Passalidae): een tweede Amerikaanse passalidkever. Florida Entomologist 77: 474-479.
- Schuster JC. 1983. De Passalidae van de Verenigde Staten. The Coleopterists Bulletin 37: 302-305.
- Schuster JC. 1975. Comparatief gedrag, akoestische signalen, en ecologie van nieuwe wereld Passalidae (Coleoptera). 127 pagina ‘ s. proefschrift., Universiteit van Florida, Gainesville, FL.
- Schuster JC, Schuster LB. 1985. Sociaal gedrag bij passalide kevers (Coleoptera: Passalidae): coöperatieve broedzorg. Florida Entomologist 68: 266-272.
- Valenzuela-Gonzalez JV. 1992. Popcelopbouwend gedrag bij passalide kevers (Coleopter: Passalidae). Journal of Insect Behavior 6: 33-41.
- Wicknick JA, Miskelly SA. 2009. Gedragsinteracties tussen niet-samenwonende bessenkevers, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). The Coleopterists Bulletin 63: 108-116.