18.4 Stress et signalisation hormonale
Les hormones végétales, y compris l’auxine, les cytokinines, l’acide abscissique (ABA), les gibbérellines, l’éthylène, les jasmonates, les brassinostéroïdes et les strigolactones, sont capables de réguler différentes fonctions chez les plantes aux niveaux cellulaire et moléculaire. Il existe différentes voies de signalisation et interactions liées aux hormones végétales, parmi lesquelles le rôle de la signalisation hormonale sous stress peut être de la plus grande importance (Hirayama et Shinozaki, 2010; Miransari, 2012; Miransari et al., 2014)., La réponse des plantes sous stress est régulée par des hormones végétales indiquant que la présence d’hormones peut augmenter la tolérance des Plantes au stress. La Production d’hormones chez les plantes peut entraîner l’activation de différents gènes chez les plantes et donc la régulation de différentes activités telles que: 1) l’activation de différentes voies de signalisation, 2) le cycle cellulaire, 3) le comportement de l’eau des plantes, 4) la réponse des Plantes au stress, etc. (Wang et coll., 2007a; Tuteja, 2007; Rahman, 2013).,
Les effets de l’auxine sous stress peuvent être causés par l’induction de facteurs de transcription végétaux liés à des gènes tels que les gènes Aux/IAA, GH3 et les petits gènes D’ARN auxine-up (SAUR). Les voies de signalisation de l’auxine sont principalement induites et régulées par des facteurs de transcription, y compris les facteurs de réponse à l’auxine (ARF) et les répresseurs Aux/IAA (Han et al., 2009; Jain et Khurana, 2009).
le rôle de L’ABA sous stress a également été indiqué. Des stress tels que la salinité et la sécheresse entraînent la production d’ABA., L’activité des stomates dans différentes conditions, y compris les contraintes, est régulée par L’ABA, qui est sa fonction la plus importante chez les plantes (Jia et Davies, 2007). En raison des diverses fonctions de L’ABA chez les plantes, il pourrait être la molécule de signalisation la plus importante parmi les hormones. L’expression de différents gènes par L’ABA et donc la réponse ultérieure de la plante peut entraîner l’atténuation du stress chez les plantes. Par exemple, L’expression des gènes Cned chez les plantes est induite par L’ABA sous stress (Wan et Li, 2006)., Les effets indésirables sur les petits ARN induisent la production D’ABA, ce qui indique qu’il existe un lien entre les petites voies D’ARN et les voies de signalisation ABA chez les plantes (Zhang et al., 2008).
le gène qui produit la cytokinine est l’ipt, ce qui entraîne la production d’isopentyl transférase et d’isopentényladénosine-5′-monophosphate (McGraw, 1987). Parmi les fonctions importantes de la cytokinine est la protection de la photosynthèse sous stress en interagissant avec les protéines réceptrices et l’activation de la voie de signalisation associée., En conséquence, les gènes sont exprimés et les miARN, les électrons, le carbone, les protéines liées à la photosynthèse et l’enzyme ribulose bisphosphate carboxylase/oxygénase sont produits. En utilisant le gène ipt, il est possible de modifier génétiquement la réponse des plantes sous le stress de la sécheresse car le processus de sénescence des feuilles est retardé (Rivero et al., 2007, 2009).
l’hormone végétale gazeuse, l’éthylène, avec la structure la plus simple par rapport aux autres hormones végétales, a certaines fonctions importantes chez les plantes, y compris la germination des graines, l’abscission et la sénescence des tissus., Sur la base des voies de signalisation connexes, l’éthylène est interactif avec les récepteurs de l’éthylène, qui sont des protéines kinases histidine à deux composants, situés sur la membrane plasmique (Mount et Chang, 2002; Miransari et Smith, 2014).
la voie de signalisation de l’éthylène est parmi les voies de signalisation les plus connues et possède l’important facteur de transcription insensible à L’ÉTHYLÈNE3. Sous stress, la production de l’éthylène, hormone du stress, augmente, ce qui nuit à la croissance des plantes., Fait intéressant, il a été indiqué que l’utilisation de rhizobactéries favorisant la croissance des plantes (PGPR) peut entraîner une diminution de la production d’éthylène par la production de l’enzyme 1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC) désaminase (Glick et al., 2007; Jalili et coll., 2009).
la production de gibbérellines chez les plantes est catalysée par les enzymes monooxygénases, dioxygénases et cyclases. L’effet stimulant des gibbérellines sur la croissance des plantes est la dégradation des protéines DELLA (Griffiths et al., 2006)., Les protéines DELLA sont capables de modifier la réponse des Plantes au stress en affectant la réponse combinée des hormones végétales au stress (Miransari, 2012).
Les Brassinostéroïdes sont des produits stéroïdiens affectant différentes fonctions des plantes, y compris la croissance et le développement des plantes. Jusqu’à présent, environ 70 brassinostéroïdes (Sasse, 2003; Yu et coll., 2008) ont été identifiés. Lors de la production de brassinostéroïdes, de l’oxygène moléculaire est nécessaire, ce qui indique que cette hormone peut modifier les effets de l’hypoxie sur la croissance et le développement des plantes., L’hormone est capable d’atténuer les effets défavorables de différents stress chez les plantes (Miransari, 2012).
Les hormones lipidiques, les jasmonates, sont capables d’affecter la résistance systémique des plantes ainsi que la croissance et le développement des plantes (Schaller et Stintzi, 2009). Les Jasmonates sont capables d’affecter la croissance des plantes sous stress en interagissant avec les autres hormones végétales, en contrôlant la production d’espèces réactives de l’oxygène, l’afflux de calcium et en activant la protéine kinase azotée(Hu et al., 2009). L’hormone joue un rôle important dans le processus de nodulation chez les légumineuses (Sun et al., 2006).,
parmi les effets les plus importants de l’acide salicylique sur la croissance des plantes, il y a la régulation de la résistance systémique des plantes, par les mécanismes suivants: 1) expression de différents gènes, y compris les gènes PAL et d’amorçage, 2) activation des voies liées à la phytoalexine, 3) dépôt de produits callose et phénoliques, et 4) , 2009).
Les Strigolactones sont une nouvelle classe d’hormones végétales affectant: 1) la symbiose des champignons mycorhiziens avec son hôte en tant que facteurs de ramification des hyphes, 2) la ramification des pousses et 3) la germination des striga parasites des mauvaises herbes., Le facteur important affectant la production de l’hormone dans la plante est la famine au phosphore (Akiyama et al., 2005; Lopez-Zaer et coll., 2008; Miransari, 2011).