18.4 Stress och Hormonella Signalering
Växt hormoner, inklusive auxin, cytokinins, abscisic syra (ABA), gibberelliner, eten, jasmonates, brassinosteroids och strigolactones, har möjlighet att reglera olika funktioner i anläggningen på cellulär och molekylär nivå. Det finns olika signalvägar och interaktioner relaterade till växt hormoner, bland vilka den roll av hormonella signalering under stress kan vara av största betydelse (Hirayama och Shinozaki, 2010; Miransari, 2012; Miransari et al., 2014)., Svaret av växter under stress regleras av växthormoner som indikerar att närvaron av hormoner kan öka växttoleransen mot stress. Produktion av hormoner i växter kan resultera i aktivering av olika gener i anläggningen och därmed reglering av olika aktiviteter såsom: 1) aktivering av olika signalvägar, 2) cell cykling, 3) växt vatten beteende, 4) växt svar på stress, etc. (Wang et al., 2007a; Tuteja, 2007; Rahman, 2013).,
effekterna av auxin under stress kan vara genom induktion av växttranskriptionsfaktorer relaterade till gener som Aux/IAA, GH3 och small auxin-up RNA (SAUR) gener. Auxin-signalbanorna induceras och regleras mestadels av transkriptionsfaktorer, inklusive auxin response factors (ARFs) och Aux/IAA-repressorer (Han et al., 2009; Jain och Khurana, 2009).
rollen för ABA under stress har också angivits. Stress som salthalt och torka leder till produktion av ABA., Aktiviteten av stomata under olika förhållanden, inklusive stress, regleras av ABA, som är dess viktigaste funktion i växter (Jia och Davies, 2007). På grund av de olika funktionerna hos ABA i växter kan det vara den viktigaste signalmolekylen bland hormoner. Uttrycket av olika gener av ABA och därmed det efterföljande växtsvaret kan resultera i lindring av stress i växter. Till exempel induceras uttrycket av nced-gener i växt av ABA under stress (Wan och Li, 2006)., De negativa effekterna på små RNA inducerar produktionen av ABA, vilket indikerar att det finns ett samband mellan små RNA-vägar och ABA-signalvägar i växten (Zhang et al., 2008).
den gen som producerar cytokinin är ipt vilket resulterar i produktion av isopentyltransferas och isopentenyladenosin-5′-monofosfat (McGraw, 1987). Bland de viktiga funktionerna hos cytokinin är skyddet av fotosyntes under stress genom att interagera med receptorproteinerna och aktivering av relaterad signalväg., Som ett resultat uttrycks generna och miRNAs, elektroner, kol, fotosyntesrelaterade proteiner och enzymet ribulosbisfosfatkarboxylas/oxygenas produceras. Genom att använda genen ipt är det möjligt att genetiskt modifiera växtsvaret under torka stress som processen av blad senescence försenas (Rivero et al., 2007, 2009).
det gasformiga växthormonet, eten, med den enklaste strukturen jämfört med andra växthormoner, har några viktiga funktioner i växter, inklusive spiring av frö, abscission och vävnadens senescens., Baserat på de relaterade signalbanorna är etylen interaktivt med etylenreceptorerna, vilka är tvåkomponents histidinproteinkinaser, placerade på plasmamembranet (Mount and Chang, 2002; Miransari och Smith, 2014).
etylensignaleringsvägen är bland de mest kända signalbanorna och har den viktiga transkriptionsfaktorn ETYLENINSENSITIVE3. Under stress ökar produktionen av stresshormonet etylen, vilket påverkar växttillväxten negativt., Intressant har det visat sig att användningen av växttillväxt som främjar rhizobakterier (PGPR) kan leda till minskad produktion av eten genom produktion av enzymet 1-aminocyklopropan-1-karboxylat (ACC) deaminas (Glick et al., 2007; Jalili et al., 2009).
produktionen av gibberelliner i växter katalyseras av enzymerna monooxygenaser, dioxygenaser och cyklaser. Den förstärkande effekten av gibberelliner på växttillväxt är genom nedbrytning av DELLA proteiner (Griffiths et al., 2006)., DELLA proteiner kan ändra växtens svar på stress genom att påverka det kombinerade svaret från växthormoner till stress (Miransari, 2012).
Brassinosteroider är steroidprodukter som påverkar olika växtfunktioner, inklusive växttillväxt och utveckling. Hittills ca 70 brassinosteroider (Sasse, 2003; Yu et al., 2008) har identifierats. Under produktionen av brassinosteroider krävs molekylärt syre, vilket indikerar att detta hormon kan ändra effekterna av hypoxi på växttillväxt och utveckling., Hormonet kan lindra de ogynnsamma effekterna av olika påfrestningar i växter (Miransari, 2012).
lipidhormonerna, jasmonater, kan påverka växtens systemiska motstånd såväl som växttillväxt och utveckling (Schaller och Stintzi, 2009). Jasmonater kan påverka växttillväxten under stress genom att interagera med de andra växthormonerna, kontrollera produktionen av reaktiva syrearter, kalciuminflöde och aktivera kväveproteinkinas (hu et al., 2009). Hormonet har en viktig roll i nodulationsprocessen i baljväxter (Sun et al., 2006).,
bland de viktigaste effekterna av salicylsyra på växttillväxt är regleringen av växtens systemiska resistens, genom följande mekanismer: 1) uttryck av olika gener inklusive Pal och priming gener, 2) aktivering av phytoalexin relaterade vägar, 3) deponering av Kallos och fenoliska produkter, och 4) påverkar auxin signaleringsvägen (Chen et al., 2009).
Strigolaktoner är en ny klass av växthormoner som påverkar: 1) mycorrhizala svampar symbios med sin växtvärd som hyphal förgreningsfaktorer, 2) skjuta förgrening och 3) spiring av parasitisk ogräs Striga., Den viktiga faktorn som påverkar produktionen av hormonet i växten är fosforsvält (Akiyama et al., 2005; Lopez-Raez et al., 2008; Miransari, 2011).