det har varit nästan ett sekel sedan det första papperet som beskriver ett icke-linjärt förhållande mellan upphetsning och beteendeprestanda publicerades (Yerkes och Dodson 1908). Denna studie, en analys av inverkan av uppgiftssvårigheter och stress på diskrimineringsinlärning i dansmussen, skiljer sig från alla andra., Papperet publicerades utan statistiska analyser (statistiken hade ännu inte utformats) och med provstorlekar så små som 2 möss per grupp (en oacceptabelt låg effektnivå enligt moderna standarder). Trots begränsningarna i deras studie, resultaten av Yerkes och Dodson senare replikerade i katter (Dodson, 1915), råttor (Broadhurst, 1957; Telegdy och Cohen 1971) och människor (Dickman, 2002; Bregman och McAllister 1982; Anderson, 1994), och blev en del av lexicon av psykologi som ”Yerkes-Dodson Lag” (Unga, 1936; Eysenk, 1955)., Kort sagt fann Yerkes och Dodson att när möss fick en enkel diskrimineringsuppgift förbättrades deras prestanda linjärt med ökningar i upphetsning. Med svårare uppgifter förbättrades musens prestanda med måttlig med ökningar i upphetsning, men vid de högsta nivåerna av upphetsning försämrades deras prestanda och bildade ett övergripande icke-linjärt (inverterat-U) format förhållande mellan upphetsning och prestanda. Denna uppgift-beroende inflytande på formen av upphetsning-prestanda kurvor illustreras i Figur 1.,
Illustration av de linjära och icke-linjära komponenterna i Yerkes-Dodson-lagen baserat på uppgiftssvårigheter. Prestanda i båda typerna av uppgifter ses öka som svar på en förändring från låga till måttliga nivåer av upphetsning. Under förhållanden med hög upphetsning (eller specifikt ”kraft” (Dickman, 2002)) visar ämnen en hög grad av prestanda i enkla uppgifter, men försämras i prestanda i svåra uppgifter. I allmänhet skulle ”enkla uppgifter” överensstämma med ett träningstillstånd som innebär fokuserad uppmärksamhet på en mycket distinkt stimulans., Prestanda på denna typ av uppgift ger rutinmässigt starka och relativt exakta minnen under mycket upphetsande förhållanden, som karakteriseras av fenomen som” vapenfokus ”och” flashbulb-minnen”, samt förbättrat minne för centrala händelser som uppstår i en upphetsande scen (Christianson, 1992; Conway et al., 1994; Safer et al., 1998; Pickel, 1998)., Däremot skulle mer krävande uppgifter som involverar delad uppmärksamhet, arbetsminne, uppmärksamhet på ledtrådar utanför källan till upphetsning, eller de som involverar subtila skillnader mellan stimuli i diskrimineringsuppgifter överensstämma med den ”svåra uppgiften” skillnaden. Höga nivåer av upphetsning försämrar typiskt prestanda i dessa typer av uppgifter (Leon och Revelle 1985; Burke et al., 1992; Christianson, 1992)., I slutändan kommer vår förståelse av de komplexa relationerna mellan uppgiftssvårigheter, upphetsning och minne att underbyggas genom att studera aktivering eller hämning av olika hjärnminnessystem med olika nivåer av uppgiftssvårigheter och upphetsning (Barch et al., 1997; Arnsten, 1998; Diamond et al., 2001; Modigare et al., 2001; Kensinger et al., 2003; Kensinger och Corkin 2004; Birnbaum et al., 2004).,
Yerkes-Dodson Lag har fungerat som en kontinuerlig påverkan på kognitiv forskning, med årtionden av debatt som omfattar både stöd och kritik av dess heuristiska värde (Broadhurst, 1957; Broadhurst, 1959; Brown, 1965; Deffenbacher, 1982; Christianson, 1992; Baumler, 1994; Teigen, 1994; Watters et al., 1997; Dutton och Carroll 2001 voro hanok och Vitouch 2004)., Således gav det ursprungliga arbetet av Yerkes och Dodson och ”lagen” det grunden för årtionden av forskning om varför beteendeprestanda kan förbättras eller försämras när ämnen är under starkt tryck (hög upphetsning).
aktuell forskning om icke-linjäriteter som involverar upphetsning och hjärnfunktion har genomförts på avancerade metodologiska nivåer som var otänkbara vid tidpunkten för Yerkes-Dodson-lagens födelse., Neurobiologisk forskning har undersökt icke-linjäriteter i ett brett spektrum av undersökningar av beteende och hjärnans funktion, inklusive funktionell MR-analys av arbetsminne (Callicott et al., 1999), hormon-minne interaktioner (Guld och Van Buskirk 1975; Introini-Collison et al., 1994; Stefani m.fl., 1999), synaptisk plasticitet (Diamond et al., 1992; Kerr m.fl., 1994), receptor ligand-minnesinteraktioner (Conrad et al., 1999; Okuda m.fl., 2004) och neuroprotektion som svar på metaboliska förolämpningar (Bar-Joseph et al., 1994; Kaltschmidt et al., 1999; Abraham et al., 2000)., Det är i detta sammanhang som jag bjöd in forskare med expertis i studien av icke-linjära relationer som involverar hjärna och upphetsning att skicka manuskript till tidskriften. Slutprodukten är en enastående insats, med 7 papper bidragit av framstående forskare från 5 olika länder. Deras arbete presenteras i två speciella frågor som ägnas åt temat icke-linjära relationer som involverar hjärnans funktion, upphetsning och beteendeprestanda.
det aktuella problemet innehåller tre papper från forskare i laboratorierna i Dr., Corrado Bucherelli av Universitetet i Florens i Florens, Italien, Dr Sonia Lupien av Douglas Hospital Research Center och McGill University i Montreal, Kanada, och Dr Cheryl Conrad Arizona State University, i Tempe, Arizona, USA. Det första papperet av Drs Baldi och Bucherelli ger ett brett perspektiv på den neurala och endokrina grunden för icke-linjäriteter mellan beteendeprestanda och upphetsning. Dessa utredare presenterar en syntes, härledd från årtionden av forskning på gnagare och människor, vilket ökar vår förståelse för den komplexa moduleringen av minnet genom upphetsning., Specifikt har de diskuterat det icke-linjära förhållandet mellan minne och verkan av hormoner i det sympatiska nervsystemet, t ex epinefrin och hypotalamus-hypofys-binjure-axeln (HPA), t ex adrenokortikotropt hormon (ACTH) och glukokortikoider (GCs; kortikosteron i råtta och kortisol hos människor).
den andra och tredje papper i denna fråga av Drs Lupien och Conrad fokuserar främst på de akuta effekterna av GCs på kognition hos gnagare och människor., Båda dokumenten diskuterar bevis för att en mellanliggande nivå av glukokortikoider ökar och höga nivåer av GCS försämrar hippocampus minnesrelaterade funktion, en struktur som länge varit känd för att vara mycket känslig för stress och att vara kritiskt involverad i lärande och minne (Eichenbaum, 2001; Poldrack och Packard 2003)., Var och en av dessa papper ger balans i påpeka att förhöjda nivåer av stress eller glukokortikoider kan också öka uppmärksamhet och minne, beroende på om informationen är en del av, eller utanför, stress sammanhang, samt om stressen inträffar vid tidpunkten för förvärvet kontra hämtningsfasen av minnet (se även Roozendaal, 2000 för relaterad diskussion). Denna ökade komplexitet, dvs.,, att formen av funktionen mellan GC-nivåer och minne är kontextberoende, överensstämmer med den primära egenskapen hos Yerkes och Dodson-lagen som säger att höga nivåer av stress eller upphetsning kan förbättra prestanda under vissa förhållanden och försämra prestanda under andra förhållanden (Figur 1)., Således kan uttrycket av förhållandet mellan GCs (liksom andra fysiologiska åtgärder) och kognition vara antingen linjär eller icke-linjär, beroende på variabler som aktivitetsnivån, involvering av hippocampus kontra icke-hippocampala strukturer, samt kontextuella och temporala variabler (Cordero och Sandi 1998; Akirav et al., 2004; Okuda m.fl., 2004).
det andra numret i denna serie kommer att innehålla papper från laboratorierna av Dr. Julian Thayer, från National Institute on Aging, i Baltimore, Maryland, USA, Dr., Gal Richter-Levin, av Universitetet i Haifa, i Haifa, Israel, Dr. Paul Luiten, av Universitetet i Groningen, Nederländerna och Dr. David Diamond, av University of South Florida och Veterans Hospital, i Tampa, Florida, USA. Pappret av Dr Thayer är kanske det mest eklektiska arbetet i denna volym, vilket ger ett nytt perspektiv på icke-linjära relationer i olika neurala system. Specifikt integrerar detta arbete fynd om icke-linjäriteter i hämmande processer i olika hjärnstrukturer, t. ex.,, prefrontal cortex och amygdala, liksom GABA-receptordynamik och synaptisk plasticitet, allt inom den breda ramen för hjärtets neurala kontroll som ett modellsystem för hämmande kontroll.
papperet av Drs Akirav och Richter-Levin fokuserar på interaktioner mellan neurala strukturer. Det är svårt att förstå hur hjärnstrukturer, isolerat, är involverade i lärande och minne. Dessa utredare har tagit på sig den extra utmaningen att förstå hur amygdala interagerar med hippocampus för att påverka minnesbehandlingen., De idéer som utvecklas i deras papper överensstämmer med det sekundära temat i båda de speciella frågorna, att uttrycket av icke-linjäriteter i amygdala-hippocampus interaktioner är bland annat kontextberoende.
de två sista dokumenten beskriver GC-åtgärder på neuron överlevnad och minne. Deras gemensamma område är att de båda visar att mycket låga eller mycket höga nivåer av GCs kan ge negativa effekter på hippocampalfunktionen. Specifikt, Drs., Abraham, Meerlo och Luiten granskade en betydande litteratur som visar att GCs spelar en potent roll i både överlevnad och död av hippocampala neuroner. De har visat att GCs kan aktivera mekanismer som är involverade i neurodegeneration, såväl som neuroprotektion, beroende på steroidkoncentrationen. Det återkommande temat för kontextberoende av GC-åtgärder på hippocampus behandlas här också. Dessa författare påpekar till exempel att de negativa effekterna av höga nivåer av GCs på neuronal död kan upphävas genom miljömanipulationer, såsom kalorirestriktion.,
volymen avslutas med ett papper av Drs Park, Campbell, Woodson, Smith, Fleshner och Diamond. Dessa författare studerade rumsligt minne hos råttor under förhållanden där GC-nivåer manipulerades beteendemässigt genom att exponera råttorna för ett rovdjur eller farmakologiskt genom att administrera metyrapone, en GC-synteshämmare. De fann att en mellanliggande nivå av GCs korrelerade med optimalt minne och mycket låga eller höga GC-nivåer korrelerade med nedsatt minne., Återigen togs frågan om kontextberoende upp eftersom förhöjda GC-nivåer, ensamma, var otillräckliga för att försämra rumsligt minne. Spatialt minne försämrades endast när förhöjda GC-nivåer inträffade i samband med ett beteendestresstillstånd (se även Woodson et al., 2003; Okuda m.fl., 2004 för relaterade resultat).
Sammanfattningsvis är det uttryckliga temat för dessa två problem det icke-linjära förhållandet mellan upphetsning och hjärnfunktion., Det bör dock noteras att ökande nivåer av upphetsning inte nödvändigtvis ger icke-linjära effekter på hjärnan eller beteendet, trots att det här är hur Yerkes-Dodson-lagen rutinmässigt porträtteras i psykologi läroböcker (t.ex. ris, 1999). Inverkan av svårigheten i uppgiften på formen av upphetsnings-prestationskurvan betonades av Yerkes och Dodson (1908), liksom i senare diskussion av Dodson (1917) och i en tidig Psykologi lärobok (ung, 1936)., Erkännande av den dubbla icke-linjära/linjära egenskapen hos Yerkes-Dodson-lagen av samtida arbetare erkänns emellertid endast sällan. Även forskare inom känslor, hjärna och minne har förpassat den linjära komponenten till statusen för en ren fotnot (Christianson, 1992) eller de har ignorerat det helt (Loftus, 1980; Metcalfe och Jacobs 1998; Mendl, 1999; Aston-Jones et al., 2000). Tidningarna i dessa två frågor bidrar till att smälta neurobiologi och psykologi, inom ramen för den fullständiga, dvs,, original, version av Yerkes-Dodson-lagen, genom att visa att den ultimata formen av arousal-performance dose-response curves (som linjär eller krökt) beror på mellanliggande variabler, såsom arten av uppgiften och kontextuella influenser.
avslutningsvis vill jag notera att alla papper i dessa två specialfrågor i tidskriften var peer-reviewed, och jag tackar granskarna för deras tid, ansträngning och konstruktiv kritik av preliminära versioner av manuskript. Jag vill också tacka Dr., Ed Calabrese, chefredaktör och drivkraft bakom studien av icke-linjära fenomen i hela djur-och växtriken, för att bjuda in mig att fungera som gästredaktör för denna volym. Jag vill också tacka Barbara Callahan för hennes hjälp med utformningen av manuskripten.