den gemensamma namn: horn passalusscientific namn: Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Insecta: Coleoptera: Passalidae: Passalinae)
Nästan 500 arter av Passalidae har beskrivits, främst i den nya världen tropikerna (Arnett et al. 2002). Familjen Passalidae, allmänt känd som bess bugs eller lackläder skalbaggar, är en medlem av superfamiljen Scarabaeoidea, och har bara ett fåtal förekommande arter inom USA (Schuster 1983)., Illiger (Illiger) är en skalbagge i familjen långhorningar inom ordningen tättingar. [1] Den ligger i den norra delen av landet, 300 km norr om huvudstaden Ottawa. Tidigare, Passalus punctiger (Lepeletier) och Passalus punctatostriatus (Percheron) har redovisats som exotiska arter i Usa, men de senaste poster som inte tyder på en befolkning av antingen arter (Schuster 1983)., Arter inom familjen Passalidae, inklusive horned passalus, är nyttiga nedbrytare av trä. Den horned passalus sönderdelas endast ruttnande trä eller stockar, och det är inte ett skadedjur av urbana strukturer.
Figur 1. Lateral projektion av en behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Den glänsande svarta färgen var ansvarig för ett annat vanligt namn: lackläder skalbagge. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.,
Odontotaenius floridanus Schuster, en skalbagge på nära anor till O. disjunctus, uppstår endemically i ett begränsat område i Florida. Odontotaenius floridanus liknar O. disjunctus i de flesta aspekter av livet och morfologi med undantag för att ha bredare front tibiae och en minskad horn (Schuster 1994). Några medlemmar av Passalidae är etablerade i USA, och endast de två nämnda arterna tros inte ha migrerat eller införts från Centralamerika (Schuster 1983).,
Synonymi (Tillbaka till Toppen)
Odontotaenius disjunctus har också varit tidigare känd som Popilius disjunctus (Illiger) och Passalus cornutus (Fabricius) (Hincks 1951).
Horned passalus är det godkända entomologiska Society of America common name, men följande vanliga namn är ofta också associerade med det: betsy beetle, bess bug, patent leather beetle, Jerusalem beetle, horn beetle och peg beetle. Några av dessa vanliga namn gäller specifikt för O. disjunctus, och andra kan i allmänhet hänvisa till familjen Passalidae.,
Utgåvan (Tillbaka till Toppen)
Den behornade passalus förekommer i ett brett spektrum, från mitten av Florida, Massachusetts, Södra Texas till Minnesota, och Nebraska (Schuster 1983). Senare källor tyder på ytterligare expansion från östra Texas, i hela östra USA, och från södra Manitoba genom de kanadensiska lövskogar, och södra Ontario (Arnett et al. 2002).
Figur 2. Usa: s distribution av den behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., (Kartan extrapolerades med hjälp av litteraturkällor Schuster 1983 och Arnett et al. 2002). Programmeras av Mike Boone, Christopher S. Bibbs, University of Florida.
beskrivning (tillbaka till toppen)
vuxna: Horned passalus vuxna är relativt stora, mörka glansiga svarta skalbaggar, med vuxen storlek som vanligtvis sträcker sig från 30-40 mm (1,2 tum–1,6 tum). Gyllene hår kan ses foder mittpar ben, pronotum och antenner. Dessa hår är detekterbara med blotta ögat.
Figur 3., Gyllene hår fransar på en behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografi av Christopher S. Bibbs, University of Florida.
elytra, eller härdad yttre forewing, kännetecknas av djupa spår. Den horned passalus har också ett spår ner mittlinjen av pronotum.
Figur 4. Dorsal bild av en vuxen behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.,
antenner har 10 segment, med de distala tre segmenten som bildar en lamellklubb. Detta är en lätt identifierbar egenskap hos familjen.
Figur 5. Närbild av lanellate antenner, en egenskap hos den behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografi av Christopher S. Bibbs, University of Florida.
ett enda, krökt horn pekar framåt på toppen av huvudet och mellan ögonen., Vuxna av horned passalus har dessutom tjocka, robusta mandibles som tydligt också är synliga.
Figur 6. Närbild av huvudet och böjda horn horn passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Lägg också märke till kanten av gyllene hår och kvalsterna precis bakom huvudet. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.
i genomsnitt lever vuxna upp till ett år., En viktig egenskap hos horned passalus vuxna är de akustiska signalerna (stridulation) som de avger när de störs eller agiteras.
ägg: ägg av horned passalus är exceptionellt stora och mäter vid 3,0 med 2,4 mm (ungefär 0,1 tum) när de först läggs och når 3,7 med 3,2 mm strax före kläckningen. Äggets storlek gör dem lätta att manipulera i vuxnas stora mandibles. Ägg finns vanligtvis i grupper omgivna av frass från vuxna.
larver: larverna är stora, vita grubs som har upp till tre instars., Larver finns i samma gallerier som vuxna. För att få näringsämnen matar larverna på predigested trä från vuxna.
Figur 7. Larven av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, poserade för att se kroppsform. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.
figur 8. Larv av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, med närbild av huvudkapseln. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.,
Figur 9. Larv av den behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, med närbild på benen. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.
Grubs verkar bara ha två par ben, men ett tredje par är närvarande och reducerat. Endast de två första paren används för förflyttning. Som är typiskt för skalbaggar inom superfamiljen Scarabaeoidae, grubs behålla en karakteristisk C-formad hållning när den inte är aktiv., Larverna har inga aktiva försvar förutom välproportionerade mandibles och auditiva signaler som liknar de som används av vuxna skalbaggar.
puppor: när puppor börjar bildas blir de pärlvita med en regnbågsglans. När popparna åldras förlorar de sin regnbågsglans och kan variera i färg från vit till jordtonad. Puppor som närmar sig uppkomsten blir genomskinliga. Pupationstiderna varierar beroende på klimatförhållandena.
Figur 10. Puppa av den behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., Foto Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
livscykel och biologi (tillbaka till toppen)
med hjälp av sina stora mandibles skär den horned passalus i fallna stockar och skapar gallerier där den bor och raser.
Figur 11. Djupt snidade trätunnlar av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. (University of Florida pedagogiska exemplar). Fotografi av Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
vuxna aggregerar och konkurrerar om delar av fallen Trä, förutsatt att träet är tillräckligt stort för att stödja mer än de ursprungliga invånarna i träet.
Figur 12. Aggregering av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, i samma trästycken. (University of Florida pedagogiska exemplar). Fotografi av Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
föräldrar till nya äggkopplingar kommer att skapa ett subsocialt förhållande där vuxna av båda könen tenderar larven i hela gallerikomplexet i kooperativ vård av kull (Schuster och Schuster 1985). Om virket förblir ostört, kommer mer än en generation att sambo samma logg och unga vuxna kommer också att delta i syskon och ny kull vård. Vuxna är territoriella och skyddar sina gallerier från inkräktare, men både vuxna och larver kommer att kannibalisera skadade immaturer (King and Fashing 2007)., Kvalster kan vanligen hittas på exoskelettet hos den horned passalus. Dessa kvalster är olika, men inte skadliga för människor eller skalbaggen.
När ägg har lagts, flyttar vuxna kopplingar av ägg genom sina gallerier upprepade gånger. Söka efter de bästa områdena av trä för larver att bosätta sig, föräldrar till äggen kommer att försöka hitta och vakta perfekt utfodring platser för skydd och transport av sina ägg (Wicknick och Miskelly 2009). När ägg kläcks förblir larverna hos de vuxna föräldrarna och delar blandningar av frass och mjukat Trä., Beroende på temperatur-och fuktförhållanden kan hela livscykeln inträffa inom en sommarsäsong eller ta så lång tid som 14-16 månader (Kraus och Ryan 1953).
före pupationen packar vuxna cellerna i puppkammaren i det förfallna träet med detritus och rester. Dessa pupceller döljer det sårbara scenen inom, men det fullständiga syftet med dessa celler har inte bevisats (Valenzuela-Gonzalez 1992). Vuxna i alla åldrar, inklusive unga nyuppkomna vuxna har förmågan att skapa dessa pupceller. Cellernas kvalitet varierar med vuxens ålder., Om dessa detritusceller runt popparna blir skadade, kommer vuxna att reparera dem. Pupae kan övervintra om den extra tiden är nödvändig för full utveckling.
medan vissa loggar kan behålla flera generationer av skalbagge, stannar unga vuxna vanligtvis inom moderloggen under en minimal tidsperiod. Överlappande generationer av skalbaggar inom samma värdstruktur kommer bara att förbli så länge det tar dem att helt mogna. Dessa unga vuxna saknar artens karakteristiska svarta skal, och har istället en röd färg när de kommer ut ur puppfasen., Denna röda färg mörknar långsamt till svart, vid vilken tidpunkt insekten anses vara en mogen vuxen (Schuster och Schuster 1985).
figur 13. Nyligen framkom teneral vuxen behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, redan bebodd av kvalster (kryper på elytra). Foto Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
denna nymogna vuxen kommer att lämna moderloggen och delta i en nuptial flygning, en av de enda instanserna av deras wing användning (MacGown och MacGown 1996)., Under observationer av nuptialflygningen befanns vuxna vara mottagliga för lätta attraktanter som lätta fällor och gatubelysning. I slutet av nuptial flyg vuxna kommer att söka upp en ny logg för att starta en annan aggregering.
horned passalus milda natur och dess motvilja att flyga har bidragit till dess antagande som en säker och lätthanterlig varelse för levande prov demonstrationer och uppsökande utbildning av universitet., Inhemskt är det lågt underhåll i vård och kräver endast konsekventa leveranser av fuktigt trä som kan erhållas i något naturligt område som normalt är lämpligt för skalbaggen.
utfodring livsmiljö (tillbaka till toppen)
horned passalus föredrar lövträd, såsom ek (Quercus spp.) eller alm (Ulmus spp.), och kommer bara att bo i en logg som har fallit och börjat förfalla. Optimala förhållanden inkluderar höga fuktnivåer, eftersom skalbaggarna är känsliga för torra förhållanden., För att bägarna ska smälta träet måste träet också ha mikroflora, såsom naturligt förekommande svampar och bakterier, som bryter ner träet. Dessa mikroflora stöd i predigestion av träet.
i växtfoderinsekter utvisas osmält rester i form av ett fint pulverformigt material, kallat frass. När horned passalus bosätter sig i en stock, underlättar skalbaggarna loggen sönderdelning genom att tugga upp trämassa och utvisa frass. Svampar och bakterier riktar sedan frass för sin egen näringsutvinning (Arnett et al. 2002)., När frassen har bearbetats tillräckligt av svamparna och bakterierna, förbrukar horned passalus sedan frass och trä igen för framgångsrik matsmältning. Stockar som har bebotts av horned passalus tenderar att ha sågspån kantas runt och under stocken.
ljud (tillbaka till toppen)
flera medlemmar av familjen Passalidae har förmågan att stridulatera. Andra grupper av insekter har också utvecklat denna kapacitet, inklusive men inte begränsat till olika arter av syrsor, katydids, gräshoppor, myror och cikador., Insect stridulation är utsläpp av ljud genom att skapa friktion mellan två kroppssegment eller lemmar. Stridulation kan enkelt demonstreras genom att ta en plastkam och skrapa kanten på nageln ner i raden av kamtänder. Stridulation är vanligt som en form av kommunikation inom en art, liknande i specificitet till feromoner och ljussignaler i insekter.
i horned passalus har både vuxna och larver förmågan att skapa tydligt hörbara ljud med stridulation., Den behornade passalus har bestämt 17 upptäckt ljudsignaler bland vuxna och larver, som alla är till för kommunikation inom sina komplexa subsocial aggregeringar inklusive försvar, koncernens informationsgivning och förvaltning av omogna skalbaggar (Schuster 1975). Som uttryckt av Reyes-Castillo och Jarman (1980) representerar denna repertoar ”det mest utarbetade systemet för sund kommunikation som är känt för någon artropod.”
vuxna skapar hörselsignaler med hjälp av en anpassad buk-och vingstruktur., De icke-härdade bakvingarna, som hålls vikta under den skyddande elytra, har många rader av små spines på undersidan. På buken segmenten under dessa spined områden av bakvingarna är en härdad region som kallas pars stridens. Denna struktur är inte identifierbar för blotta ögat.
figur 14. Elytra upp, att utsätta den dorsala throax och buken av en fast och torkade behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografi av Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
för att skapa ljud skrapas spines över detta texturerade område av buken. Olika frekvenser av buller kan genereras beroende på rörelsens hastighet och mönster (Reyes-Castillo och Jarman 1983).
i omogna horned passalus reduceras det tredje paret ben faktiskt för att hjälpa stridulation. Det mellersta paret av ben har pars stridens (en uppsättning åsar) på benets proximala ände., Det tredje paret ben, med sin reducerade radiella rörelse, kan nå pars stridens med sin topp och skapa den friktion som behövs för att generera ljud. De larva auditiva signalerna är tvetydiga i volym till den vuxna signalen.
figur 15. Närbild av en av de reducerade tredje par ben i en larver av den behornade passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.,
spetsarna på dessa reducerade ben har flera tänder nära toppen av benpunkten. Dessa olika tänder används i olika vinklar för att skapa de olika frekvenser som krävs för att kommunicera mellan larver, förälder vuxna och icke-förälder vuxna.
stridulationerna av den horned passalus visar bevis på att även utanför skyddsloggarna tjänar de defensiva syften. Larverna och fullt utvecklade skalbaggar har få försvar mot rovdjur. Men deras beredskap att låta av när de störs bidrar till deras överlevnad.,
Klicka här för att lyssna på en ljudfil av de defensiva ljud som emitteras av Odontotaenius disjunctus.
i experiment som testar vikten av deras ljudskapande som försvar, utsattes larver av horned passalus avsiktligt för kråkor för att observera predation. Längden på tiden fram till dödligheten var mycket större bland larver som aktivt emitterade ljud (Buchler et al. 1981).
Valda Referenser (Tillbaka till Toppen)
- Arnett Jr RH, Thomas MC, Skelley PE, Frank JH. (redaktörer) 2002. Amerikansk Skalbaggar, Volym II: Polyphaga: Scarabaeoidea genom Curculionoidea. PP., 861. CRC Press, Boca Raton, FL.
- Buchler ER, Wright TB, Brun ED. 1981. På funktioner stridulation av passalid beetle Odontotaenius disjunctus (Coleoptera: Passalidae). Djurs Beteende 29: 483-486.
- Hincks WD. 1951. En anteckning om ”Passalus cornutus Fabricius” (Passalidae). Coleopteristerna Bulletin 5: 12-13.
- Kung A, KÄCK N. 2007. Infanticidal beteende i subsocial beetle Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Journal of Insect Beteende 20: 527-536.
- Kraus JB, Ryan MT. 1953., Utvecklingsstadierna i embryologin hos den horned passalus beetle, Popilius disjunctus (Illiger). Annals of Entomologiska Society of America 46: 1-20.
- MacGown JA, MacGown MJ. 1996. Observation av en bröllops flight of the horned passalus beetle, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Den Coleopterists Bulletin 50: 201-203.
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1983. Störningsljud av vuxna passalidbaggar( Coleoptera: Passalidae): strukturella och funktionella aspekter. Annals of Entomologiska Society of America 76: 6-22.,
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1980. Några anteckningar om larver stridulation i neotropiska Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia). Coleopteristerna Bulletin 34: 263-270.
- Schuster JC. 1994. Odontotaenius floridanus nya arter (Coleoptera: Passalidae): en andra AMERIKANSKA passalid beetle. Florida Entomolog 77: 474-479.
- Schuster JC. 1983. Passalidae i USA. Coleopteristerna Bulletin 37: 302-305.
- Schuster JC. 1975. Jämförande beteende, akustiska signaler och ekologi av New World Passalidae (Coleoptera). 127 sidor. doktorsavhandling., University of Florida, Gainesville, FL.
- Schuster JC, Schuster LB. 1985. Socialt beteende i passalid Skalbaggar (Coleoptera: Passalidae): kooperativ Brood vård. Florida Entomolog 68: 266-272.
- Valenzuela-Gonzalez JV. 1992. Pupal cell-byggnad och beteende i passalid skalbaggar (Coleopter: Passalidae). Journal of Insect Beteende 6: 33-41.
- Wicknick JA, Miskelly SA. 2009. Beteendemässiga interaktioner mellan icke-sammanboende bess skalbaggar, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Coleopteristerna Bulletin 63: 108-116.