tem sido quase um século desde que o primeiro artigo descrevendo uma relação não-linear entre o desempenho da excitação e o comportamento foi publicado (Yerkes e Dodson 1908). Este estudo, uma análise da influência da dificuldade de tarefa e do stress na aprendizagem da discriminação no rato dançante, distingue-se de todos os outros., O artigo foi publicado sem análises estatísticas (as Estatísticas ainda não tinham sido concebidas) e com tamanhos de amostra tão pequenos como 2 ratos por grupo (um nível inaceitavelmente baixo de poder pelos padrões modernos). Apesar das limitações do seu estudo, os resultados de Yerkes e Dodson foram posteriormente replicado em gatos (Dodson, 1915), ratos (Broadhurst, 1957; Telegdy e Cohen 1971) e as pessoas (Dickman, 2002; Bregman e McAllister 1982; Anderson, 1994), e tornou-se parte do léxico do campo da psicologia como o “Yerkes-Dodson Lei” (Young, 1936; Eysenk, 1955)., In brief, Yerkes and Dodson found that when mice were given a simple discrimination task their performance improved linearly with increases in arousal. Com tarefas mais difíceis, o desempenho dos ratos melhorou com aumentos moderados de excitação, mas nos níveis mais elevados de excitação o seu desempenho foi prejudicado, formando uma relação geral não-linear (invertida-U) entre excitação e desempenho. Esta influência dependente da tarefa sobre a forma das curvas de excitação e desempenho é ilustrada na Figura 1.,
ilustração das componentes lineares e não lineares da Lei Yerkes-Dodson com base na dificuldade de tarefa. O desempenho em ambos os tipos de Tarefas é visto aumentar em resposta a uma mudança de níveis baixos para moderados de excitação. Sob condições de alta excitação (ou, especificamente, “vigor” (Dickman, 2002)), os indivíduos que demonstram um alto grau de desempenho em tarefas simples, mas são prejudicados no desempenho em tarefas difíceis. Em geral, “tarefas simples” se conformariam a uma condição de treinamento que envolve a atenção focada para um estímulo altamente distinto., Desempenho neste tipo de tarefa rotineiramente produz memórias fortes e relativamente precisas sob condições altamente excitantes, como tipificado por fenômenos como” foco de Arma “e” memórias de flash”, bem como memória melhorada para eventos centrais que ocorrem em uma cena excitante (Christianson, 1992; Conway et al., 1994; Safer et al., 1998; Pickel, 1998)., Por outro lado, tarefas mais exigentes que envolvem a atenção dividida, a memória de trabalho, a atenção a pistas fora da fonte de excitação, ou aquelas que envolvem diferenças sutis entre estímulos em tarefas de discriminação estariam em conformidade com a distinção “tarefa difícil”. Níveis elevados de excitação tipicamente diminuem o desempenho nestes tipos de Tarefas (Leon e Revelle 1985; Burke et al., 1992; Christianson, 1992)., Em última análise, a nossa compreensão das complexas relações entre dificuldade de tarefa, excitação e memória será fundamentada através do estudo da ativação ou inibição de diferentes sistemas de memória cerebral por diferentes níveis de dificuldade de tarefa e excitação (Barch et al., 1997; Arnsten, 1998; Diamond et al., 2001; Braver et al., 2001; Kensinger et al., 2003; Kensinger and Corkin 2004; Birnbaum et al., 2004).,
Yerkes-Dodson Lei tem servido como uma contínua influência sobre a investigação cognitiva, com décadas de debate, envolvendo tanto apoio e críticas sobre o seu valor heurístico (Broadhurst, 1957; Broadhurst, 1959; Brown, 1965; Deffenbacher, 1982; Christianson, 1992; Baumler, 1994; Teigen, 1994; Watters et al., 1997; Dutton and Carroll 2001; Hanoch and Vitouch 2004)., Assim, o trabalho original de Yerkes e Dodson e a” lei ” que gerou forneceu a base para décadas de pesquisa sobre por que o desempenho comportamental pode ser melhorado ou prejudicado quando os sujeitos estão sob forte pressão (alta excitação).a investigação actual sobre não lineares envolvendo a excitação e a função cerebral tem sido conduzida a níveis metodológicos avançados que eram inimagináveis na altura do nascimento da Lei de Yerkes-Dodson., A pesquisa neurobiológica investigou não linearidade em uma ampla gama de investigações de comportamento e funcionamento do cérebro, incluindo a análise de ressonância magnética funcional da memória de trabalho (Callicott et al., 1999), hormone-memory interactions (Gold and Van Buskirk 1975; Introini-Collison et al., 1994; Stefani et al., 1999), sinaptic plasticity (Diamond et al., 1992; Kerr et al., 1994), receptor ligand-memory interactions (Conrad et al., 1999; Okuda et al., 2004) e neuroprotecção em resposta a insultos metabólicos (Bar-Joseph et al., 1994; Kaltschmidt et al., 1999; Abraham et al., 2000)., Foi neste contexto que convidei pesquisadores com experiência no estudo de relações não lineares envolvendo cérebro e excitação para submeter manuscritos à revista. O produto final é um esforço notável, com 7 trabalhos contribuídos por distintos pesquisadores de 5 países diferentes. Seu trabalho é apresentado em duas questões especiais dedicadas ao tema das relações não-lineares envolvendo o funcionamento do cérebro, desempenho de excitação e comportamento.
A edição atual contém três artigos de pesquisadores dos laboratórios do Dr., Corrado Bucherelli da Universidade de Florença, em Florença, Itália, a Dra. Sonia Lupien do Douglas Hospital Research Center e da Universidade McGill, em Montreal, Canadá, e a Dra. Cheryl Conrad da Arizona State University, em Tempe, Arizona, EUA. O primeiro artigo dos Drs. Baldi e Bucherelli fornece uma ampla perspectiva sobre a base neural e endócrina de não linearidade entre o comportamento e a excitação. Estes investigadores apresentam uma síntese, derivada de décadas de pesquisa sobre roedores e humanos, que aumenta a nossa compreensão da complexa modulação da memória por excitação., Especificamente, eles têm discutido o relacionamento não linear entre a memória e as ações dos hormônios do sistema nervoso simpático, por exemplo, a adrenalina, e o eixo hipotálamo-pituitária-adrenal (HPA) eixo, por exemplo, hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) e glicocorticóides (GCs; costicosterona em ratos e cortisol em pessoas).
O segundo e terceiro artigos desta edição por DRS. Lupien e Conrad focam-se principalmente nos efeitos agudos do GCs sobre a cognição em roedores e pessoas., Ambos discutem evidências de que um nível intermediário de glicocorticóides melhorar, e altos níveis de GCs prejudicar, relacionadas com a memória, o funcionamento do hipocampo, uma estrutura que tem sido conhecido por ser altamente sensível ao estresse e ser criticamente envolvidos na aprendizagem e memória (Eichenbaum, 2001; Poldrack e Packard, 2003)., Cada um desses papéis proporciona equilíbrio ao salientar que níveis elevados de estresse ou de glicocorticóides pode também aumentar a atenção e a memória, dependendo se a informação é uma parte, ou do exterior, o estresse contexto, bem como se o estresse ocorre no momento da aquisição versus a fase de recuperação da memória (consulte também Roozendaal, 2000 relacionados discussão). Este nível adicional de complexidade, i.e.,, que a forma da função entre GC e níveis de memória é dependente do contexto, é consistente com a principal característica do Yerkes e Dodson Lei que afirma que altos níveis de stress ou excitação pode melhorar o desempenho em algumas condições e prejudicar o desempenho em outras condições (Figura 1)., Assim, a expressão da relação entre GCs (bem como outras medidas fisiológicas) e a cognição pode ser linear ou não-linear, dependendo de variáveis como o nível de dificuldade na realização de tarefas, a participação do hipocampo versus não-hipocampo estruturas, bem como contextuais e temporais variáveis (Cordero e Sandi 1998; Akirav et al., 2004; Okuda et al., 2004).
A segunda edição desta série conterá artigos dos laboratórios do Dr. Julian Thayer, do Instituto Nacional de envelhecimento, em Baltimore, Maryland, EUA, Dr., Gal Richter-Levin, da Universidade de Haifa, em Haifa, Israel, o Dr. Paul Luiten, da Universidade de Groningen, em Groningen, Holanda e Dr. David Diamond, da Universidade do Sul da Flórida e Veteranos Hospital, em Tampa, Flórida, EUA. O artigo do Dr. Thayer é talvez o trabalho mais eclético neste volume, proporcionando uma nova perspectiva sobre relações não-lineares em diferentes sistemas neurais. Especificamente, este trabalho integra achados sobre não linearidade em processos inibitórios em diferentes estruturas cerebrais, e.g.,, córtex pré-frontal e amígdala, bem como dinâmica de receptores GABA e plasticidade sináptica, tudo dentro da ampla estrutura do controle neural do coração como um sistema modelo de controle inibitório.
O artigo dos Drs. Akirav E Richter-Levin foca em interações entre estruturas neurais. Já é difícil compreender como as estruturas cerebrais, isoladas, estão envolvidas na aprendizagem e na memória. Estes investigadores assumiram o desafio adicional de entender como a amígdala interage com o hipocampo para influenciar o processamento de memória., As ideias desenvolvidas em seu artigo são consistentes com o tema secundário em ambas as questões especiais, que a expressão de não linearidade nas interações amígdala-hipocampo é, entre outros fatores, dependente do contexto.
os dois últimos artigos descrevem ações GC na sobrevivência e memória dos neurônios. A sua área de comunalidade é que ambos demonstram que níveis muito baixos ou muito elevados de GCs podem produzir efeitos adversos no funcionamento hipocampo. Especificamente, DRS., Abraham, Meerlo e Luiten revisaram uma literatura substancial demonstrando que os GCs desempenham um papel potente na sobrevivência e morte dos neurônios hipocampos. Eles mostraram que o GCs pode ativar mecanismos envolvidos na neurodegeneração, bem como neuroprotecção, dependendo da concentração do esteróide. O tema recorrente do contexto-dependência de ações GC sobre o hipocampo é abordado aqui, também. Estes autores salientam, por exemplo, que os efeitos adversos de elevados níveis de Glasgow na morte neuronal podem ser anulados por manipulações ambientais, tais como restrições calóricas.,
O volume conclui com um artigo de DRS Park, Campbell, Woodson, Smith, Fleshner e Diamond. Estes autores estudaram a memória espacial em ratos em condições nas quais os níveis de GC foram manipulados comportamentalmente, expondo os ratos a um predador, ou farmacologicamente, administrando metyrapone, um inibidor da síntese de GC. Eles descobriram que um nível intermediário de GCs correlacionava-se com a memória ideal, e níveis muito baixos ou altos de GC correlacionavam-se com a memória deficiente., Mais uma vez, a questão da dependência do contexto foi levantada porque níveis elevados de GC, por si só, eram insuficientes para prejudicar a memória espacial. A memória espacial foi prejudicada apenas quando níveis elevados de GC ocorreram em conjunto com um estado de stress comportamental (ver também Woodson et al., 2003; Okuda et al., 2004 para as conclusões conexas).
em resumo, o tema explícito destas duas questões é a relação não-linear entre a excitação e o funcionamento do cérebro., No entanto, deve-se notar que níveis crescentes de excitação não produzem necessariamente efeitos não lineares sobre o cérebro ou comportamento, apesar do fato de que é assim que a lei Yerkes-Dodson é rotineiramente retratada em livros de Psicologia (por exemplo, Rice, 1999). A influência da dificuldade da tarefa sobre a forma da curva de desempenho da excitação foi enfatizada por Yerkes e Dodson (1908), bem como em discussões posteriores por Dodson (1917) e em um livro de Psicologia inicial (jovem, 1936)., No entanto, o reconhecimento da dupla característica não linear/linear da Lei Yerkes-Dodson pelos trabalhadores contemporâneos só raramente é reconhecido. Mesmo estudiosos no campo da emoção, o cérebro e a memória têm relegado o linear de componentes para o status de uma mera nota de rodapé (Christianson, 1992) ou eles desrespeitaram-lo completamente (Loftus, 1980; Metcalfe e Jacobs, 1998; Mendl, 1999; Aston-Jones et al., 2000). Os trabalhos nestas duas questões ajudam a fundir neurobiologia e psicologia, dentro do contexto do completo, i.e.,, original, versão de Yerkes-Dodson Lei, demonstrando que a forma final de excitação-desempenho de curvas dose-resposta (como linear ou curvilínea) depende de variáveis intervenientes, tais como a natureza da tarefa e influências contextuais.
no encerramento eu gostaria de notar que todos os artigos nestas duas edições especiais da revista foram revisados por pares, e eu agradeço aos revisores por seu tempo, esforço e críticas construtivas das versões preliminares dos manuscritos. Também gostaria de agradecer ao Dr., Ed Calabrese, o editor-chefe e a força motriz por trás do estudo de fenômenos não lineares em todo o reino animal e vegetal, por me convidar a servir como editor convidado deste volume. Gostaria também de agradecer a Barbara Callahan pela sua ajuda com a formatação dos manuscritos.