minęło prawie sto lat, odkąd opublikowano pierwszą pracę opisującą nieliniową zależność między pobudzeniem a wydajnością behawioralną (Yerkes and Dodson 1908). To badanie, analiza wpływu trudności zadań i stresu na naukę rozróżniania w tańczącej myszy, wyróżnia się spośród wszystkich innych., Artykuł został opublikowany bez analiz statystycznych (statystyki nie zostały jeszcze opracowane) i z próbkami tak małymi, jak 2 myszy na Grupę (niedopuszczalnie niski poziom mocy jak na współczesne standardy). Pomimo ograniczeń ich badań, odkrycia Yerkesa i Dodsona zostały następnie powtórzone w kotach (Dodson, 1915), szczurach (Broadhurst, 1957; Telegdy and Cohen 1971) i ludziach (Dickman, 2002; Bregman and McAllister 1982; Anderson, 1994) i stały się częścią leksykonu dziedziny psychologii jako „prawo Yerkesa-Dodsona” (Young, 1936; Eysenk, 1955)., Krótko mówiąc, Yerkes i Dodson odkryli, że gdy myszy otrzymały proste zadanie dyskryminacji, ich wydajność poprawiła się liniowo wraz ze wzrostem pobudzenia. Przy trudniejszych zadaniach wydajność myszy poprawiła się umiarkowanie ze wzrostem pobudzenia, ale na najwyższych poziomach pobudzenia ich wydajność była osłabiona, tworząc ogólną nieliniową (odwróconą-U) zależność między pobudzeniem a wydajnością. Ten zależny od zadania wpływ na kształt krzywych pobudzenia-wydajności jest zilustrowany na rysunku 1.,
Ilustracja liniowych i nieliniowych elementów prawa Yerkesa-Dodsona na podstawie trudności zadania. Wydajność w obu typach zadań wzrasta w odpowiedzi na zmianę z niskiego do umiarkowanego poziomu pobudzenia. W warunkach wysokiego pobudzenia (lub konkretnie „wigoru” (Dickman, 2002)), obiekty wykazują wysoki stopień wydajności w prostych zadaniach, ale są upośledzone w wydajności w trudnych zadaniach. Ogólnie rzecz biorąc, „proste zadania” odpowiadałyby warunkowi treningowemu, który wymaga skupienia uwagi na bardzo wyraźnym bodźcu., Wykonywanie tego typu zadań rutynowo wytwarza silne i stosunkowo dokładne wspomnienia w bardzo wzbudzających warunkach, co jest typowe dla zjawisk takich jak „skupienie broni” i „wspomnienia flashbulb”, a także ulepszona pamięć dla centralnych zdarzeń występujących w wzbudzającej scenie (Christianson, 1992; Conway et al., 1994; Safer et al., 1998; Pickel, 1998)., Natomiast bardziej wymagające zadania, które obejmują podzieloną uwagę, pamięć roboczą, uwagę na sygnały spoza źródła pobudzenia lub te, które wiążą się z subtelnymi różnicami między bodźcami w zadaniach dyskryminacyjnych, byłyby zgodne z rozróżnieniem „trudnym zadaniem”. Wysoki poziom pobudzenia zazwyczaj upośledza wydajność w tego typu zadaniach (Leon and Revelle 1985; Burke et al., 1992; Christianson, 1992)., Ostatecznie nasze zrozumienie złożonych związków między trudnością zadania, pobudzenia i pamięci zostanie potwierdzone przez badanie aktywacji lub hamowania różnych systemów pamięci mózgu przez różne poziomy trudności zadania i pobudzenia (Barch et al., 1997; Arnsten, 1998; Diamond et al., 2001; Braver et al., 2001; Kensinger et al., 2003; Kensinger and Corkin 2004; Birnbaum et al., 2004).,
prawo Yerkesa-Dodsona ma stały wpływ na badania kognitywne, z dziesięcioleciami debaty obejmującej zarówno poparcie, jak i krytykę jego wartości heurystycznej (Broadhurst, 1957; Broadhurst, 1959; Brown, 1965; Deffenbacher, 1982; Christianson, 1992; Baumler, 1994; Teigen, 1994; Watters et al., 1997; Dutton and Carroll 2001; Hanoch and Vitouch 2004)., Tak więc oryginalna praca Yerkesa i Dodsona oraz” prawo”, które się zrodziło, stanowiły podstawę dziesięcioleci badań nad tym, dlaczego wydajność behawioralna może być zwiększona lub osłabiona, gdy podmioty są pod silną presją (wysokie pobudzenie).
obecne badania nad nieliniowością obejmującą pobudzenie i funkcje mózgu zostały przeprowadzone na zaawansowanych poziomach metodologicznych, które były niewyobrażalne w momencie narodzin prawa Yerkesa-Dodsona., Badania neurobiologiczne badały Nieliniowość w szerokim zakresie badań zachowania i funkcjonowania mózgu, w tym funkcjonalnej analizy MRI pamięci roboczej (Callicott et al., 1999), interakcje hormon-pamięć (Gold and Van Buskirk 1975; Introini-Collison et al., 1994; Stefani et al., 1999), plastyczność synaptyczna (Diamond et al., 1992; Kerr et al., 1994), interakcje receptora ligand-pamięć (Conrad et al., 1999; Okuda i in., 2004) i neuroprotekcji w odpowiedzi na zniewagi metaboliczne (Bar-Joseph et al., 1994; Kaltschmidt et al., 1999; Abraham i in., 2000)., W tym kontekście zaprosiłem naukowców z doświadczeniem w badaniu nieliniowych relacji z udziałem mózgu i pobudzenia, aby przesłać rękopisy do czasopisma. Finalny produkt jest wybitnym wysiłkiem, z 7 referatów wniesionych przez wybitnych naukowców z 5 różnych krajów. Ich prace prezentowane są w dwóch specjalnych wydaniach poświęconych zagadnieniu nieliniowych relacji dotyczących funkcjonowania mózgu, pobudzenia i wydajności behawioralnej.
bieżący numer zawiera trzy referaty naukowców z laboratoriów Dr., Corrado Bucherelli z Uniwersytetu florenckiego we Florencji we Włoszech, Dr Sonia Lupien z Douglas Hospital Research Center i McGill University w Montrealu w Kanadzie oraz dr Cheryl Conrad z Arizona State University w Tempe w Arizonie w USA. Pierwsza praca Dr Baldi i Bucherelli przedstawia szerokie spojrzenie na neuronowe i endokrynologiczne podstawy nieliniowości między wydajnością behawioralną a pobudzeniem. Badacze ci prezentują syntezę, pochodzącą z dziesięcioleci badań nad gryzoniami i ludźmi, która poprawia nasze zrozumienie złożonej modulacji pamięci przez pobudzenie., W szczególności omówili nieliniową zależność między pamięcią a działaniem hormonów współczulnego układu nerwowego, np. epinefryny i osi podwzgórze-przysadka-nadnercza (HPA), np. hormonu adrenokortykotropowego (ACTH) i glikokortykosteroidów (GCs; kortykosterone u szczurów i kortyzolu u ludzi).
druga i trzecia praca Dr. Lupiena i Conrada w tym numerze koncentruje się przede wszystkim na ostrym wpływie GCs na poznanie u gryzoni i ludzi., Obie prace omawiają dowody, że pośredni poziom glikokortykosteroidów wzmacniają i wysoki poziom GCs upośledzają, związane z pamięcią funkcjonowanie hipokampa, struktury, która od dawna jest znana jako bardzo wrażliwa na stres i krytycznie zaangażowana w uczenie się i pamięć (Eichenbaum, 2001; Poldrack and Packard 2003)., Każdy z tych artykułów zapewnia równowagę w wskazywaniu, że podwyższony poziom stresu lub glikokortykosteroidów może również zwiększyć uwagę i pamięć, w zależności od tego, czy informacje są częścią lub poza kontekstem stresu, a także czy stres występuje w momencie nabycia w porównaniu z fazą odzyskiwania pamięci (patrz także Roozendaal, 2000 dla pokrewnej dyskusji). Ten dodatkowy poziom złożoności, tj.,, że kształt funkcji między poziomami GC a pamięcią jest zależny od kontekstu, jest zgodny z podstawową cechą prawa Yerkesa i Dodsona, która stwierdza, że wysoki poziom stresu lub pobudzenia może zwiększyć wydajność w niektórych warunkach i pogorszyć wydajność w innych warunkach (Rysunek 1)., Tak więc, wyrażenie relacji między GCs (jak również innych środków fizjologicznych) i poznania może być liniowe lub nieliniowe, w zależności od zmiennych, takich jak poziom trudności zadania, zaangażowanie hipokampa kontra struktur nie hipokampa, a także zmiennych kontekstowych i czasowych(Cordero and Sandi 1998; Akirav et al., 2004; Okuda i in., 2004).
drugi numer z tej serii będzie zawierał referaty z laboratoriów Dr Juliana Thayera z National Institute on Aging, w Baltimore, Maryland, USA, Dr., Gal Richter-Levin, z Uniwersytetu w Hajfie, w Hajfie, Izrael, dr Paul Luiten, z Uniwersytetu w Groningen, w Groningen, Holandia i dr David Diamond, z University of South Florida and Veterans Hospital, w Tampa, Floryda, USA. Praca Dr Thayera jest chyba najbardziej eklektyczną pracą w tym tomie, dostarczając nowatorskiego spojrzenia na nieliniowe relacje w różnych systemach neuronowych. W szczególności praca ta integruje ustalenia dotyczące nieliniowości w procesach hamujących w różnych strukturach mózgu, np.,, korę przedczołową i ciało migdałowate, a także dynamikę receptora GABA i plastyczność synaptyczną, wszystko w szerokich ramach neuronalnej kontroli serca jako modelowego systemu kontroli hamującej.
praca Dr Akirava i Richtera-Levina skupia się na interakcjach między strukturami neuronowymi. Wystarczająco trudno jest zrozumieć, w jaki sposób struktury mózgu, w izolacji, są zaangażowane w uczenie się i pamięć. Badacze ci podjęli dodatkowe wyzwanie, aby zrozumieć, w jaki sposób ciało migdałowate wchodzi w interakcje z hipokamp, aby wpływać na przetwarzanie pamięci., Wypracowane w pracy idee są zgodne z tematem wtórnym w obu zagadnieniach specjalnych, że ekspresja nieliniowości w interakcjach ciało migdałowate-hipokamp jest, między innymi, zależna od kontekstu.
ostatnie dwa referaty opisują działania GC na przetrwanie neuronów i pamięć. Ich wspólnym obszarem jest to, że oba wykazują, że bardzo niski lub bardzo wysoki poziom GCs może powodować niekorzystny wpływ na funkcjonowanie hipokampa. W Szczególności, Dr., Abraham, Meerlo i Luiten przejrzeli znaczną literaturę wykazującą, że GCs odgrywają silną rolę zarówno w przetrwaniu, jak i śmierci neuronów hipokampa. Wykazały, że GCs może aktywować mechanizmy zaangażowane w neurodegenerację, a także neuroprotekcję, w zależności od stężenia steroidu. Poruszono tu również powracający temat kontekstu-zależności działań GC od hipokampa. Autorzy Ci zwracają uwagę, na przykład, że niekorzystny wpływ wysokiego poziomu GCs na śmierć neuronów może zostać zniwelowany przez manipulacje środowiskowe, takie jak ograniczenie kalorii.,
Tom kończy praca Dr. Park, Campbell, Woodson, Smith, Fleshner i Diamond. Autorzy Ci badali pamięć przestrzenną u szczurów w warunkach, w których poziomy GC były manipulowane behawioralnie, wystawiając szczury na działanie drapieżnika lub farmakologicznie, podając metyrapon, inhibitor syntezy GC. Odkryli, że pośredni poziom GCs korelował z optymalną pamięcią, a bardzo niski lub wysoki poziom GC korelował z upośledzoną pamięcią., Po raz kolejny podniesiono kwestię zależności kontekstowej, ponieważ same podwyższone poziomy GC były niewystarczające do upośledzenia pamięci przestrzennej. Pamięć przestrzenna była osłabiona tylko wtedy, gdy podwyższony poziom GC wystąpił w połączeniu ze stanem stresu behawioralnego (patrz także Woodson et al., 2003; Okuda i in., 2004 Dla powiązanych ustaleń).
podsumowując, wyraźnym tematem tych dwóch zagadnień jest nieliniowa zależność między pobudzeniem a funkcjonowaniem mózgu., Należy jednak zauważyć, że wzrost poziomu pobudzenia niekoniecznie powoduje nieliniowe efekty na mózgu lub zachowanie, pomimo faktu, że tak jest prawo Yerkesa-Dodsona rutynowo przedstawiane w podręcznikach psychologii (np. Rice, 1999). Wpływ trudności zadania na kształt krzywej podniecenia i wydajności został podkreślony przez Yerkesa i Dodsona (1908), a także w późniejszej dyskusji Dodsona (1917) i we wczesnym podręczniku psychologii (Young, 1936)., Jednak uznanie podwójnej nieliniowej / liniowej cechy prawa Yerkesa-Dodsona przez współczesnych robotników jest rzadko uznawane. Nawet uczeni w dziedzinie emocji, mózgu i pamięci zdegradowali element liniowy do statusu zwykłego przypisu (Christianson, 1992) lub całkowicie go zignorowali (Loftus, 1980; Metcalfe and Jacobs 1998; Mendl, 1999; Aston-Jones et al., 2000). Referaty zawarte w tych dwóch zagadnieniach pomagają połączyć neurobiologię i psychologię w kontekście całości, tj.,, Oryginalna, wersja prawa Yerkesa-Dodsona, wykazując, że ostateczny kształt krzywych odpowiedzi dawki pobudzenia (jako liniowe lub krzywoliniowe) zależy od zmiennych interwencyjnych, takich jak charakter zadania i wpływów kontekstowych.
na zakończenie chciałbym zauważyć, że wszystkie prace w tych dwóch specjalnych wydaniach czasopisma były recenzowane i dziękuję recenzentom za ich czas, wysiłek i konstruktywną krytykę wstępnych wersji rękopisów. Chciałbym również podziękować Dr., Ed Calabrese, redaktor naczelny i siła napędowa badania zjawisk nieliniowych w królestwach zwierząt i roślin, za zaproszenie mnie do pełnienia roli redaktora gościnnego tego tomu. Chciałbym również podziękować Barbara Callahan za jej pomoc w formatowaniu rękopisów.