nazwa zwyczajowa: passalus rogaty nazwa naukowa: odontotaenius disjunctus (Illiger) (Insecta: Coleoptera: Passalidae: Passalinae)
opisano prawie 500 gatunków Passalidae, głównie w tropikach nowego świata (Arnett et al. 2002). Rodzina Passalidae, powszechnie znana jako Bess bugs lub patent leather beetles, należy do nadrodziny Scarabaeoidea i ma tylko kilka gatunków występujących w Stanach Zjednoczonych (Schuster 1983)., Rogaty passalus lub Betsy beetle, Odontotaenius disjunctus (Illiger), jest szeroko rozpowszechnionym, łatwo rozpoznawalnym chrząszczem i jest najczęściej spotykanym chrząszczem z Passalidae w Stanach Zjednoczonych, ze względu na jego względny monopol w geografii Ameryki Północnej. Wcześniej Passalus punctiger (Lepeletier) i Passalus punctatostriatus (Percheron) były zgłaszane jako gatunki egzotyczne w Stanach Zjednoczonych, ale ostatnie zapisy nie wskazują na obecną populację żadnego z tych gatunków (Schuster 1983)., Gatunki z rodziny Passalidae, w tym passalus rogaty, są korzystnymi rozkładnikami drewna. Passal rogaty rozkłada tylko rozkładające się drewno lub kłody i nie jest szkodnikiem struktur miejskich.
Rysunek 1. Widok boczny rogatego passala, odontotaenius disjunctus Illiger. Błyszczący czarny kolor był odpowiedzialny za inną powszechnie używaną nazwę: lakierowany skórzany chrząszcz. Zdjęcia: Lyle J. Buss, University of Florida.,
odontotaenius floridanus Schuster, chrząszcz o bliskim pochodzeniu z o. disjunctus, występuje endemicznie na ograniczonym obszarze na Florydzie. Odontotaenius floridanus przypomina O. disjunctus w większości aspektów cyklu życiowego i morfologii, z wyjątkiem szerszego przedniego piszczela i zredukowanego rogu (Schuster 1994). Nieliczni przedstawiciele Passalidae występują w Stanach Zjednoczonych i uważa się, że tylko dwa wymienione wcześniej gatunki nie migrowały ani nie zostały introdukowane z Ameryki Środkowej (Schuster 1983).,
Synonimy (powrót do góry)
Odontotaenius disjunctus znany był również jako Popielius disjunctus (Illiger) i Passalus cornutus (Fabricius) (Hincks 1951).
rogaty passalus jest zatwierdzoną nazwą zwyczajową Entomological Society of America, ale często związane są z nim następujące nazwy zwyczajowe: betsy beetle, Bess bug, patent leather beetle, Jerusalem beetle, horn beetle i peg beetle. Niektóre z tych nazw zwyczajowych odnoszą się konkretnie do O. disjunctus, a inne mogą ogólnie odnosić się do rodziny Passalidae.,
Dystrybucja (powrót do góry)
Passal rogaty występuje w szerokim zakresie od Środkowej Florydy do Massachusetts, południowego Teksasu do Minnesoty i Nebraski (Schuster 1983). Nowsze źródła wskazują na dalszą ekspansję od wschodniego Teksasu, przez wschodnie Stany Zjednoczone, a od południowej Manitoby przez kanadyjskie lasy liściaste i południowe Ontario (Arnett et al. 2002).
Rysunek 2. Odontotaenius disjunctus Illiger, (Mapa została ekstrapolowana na podstawie źródeł literatury Schuster 1983 i Arnett et al. 2002). Program: Mike Boone; Christopher S. Bibbs, University of Florida.
opis (powrót do góry)
Dorośli: rogaty passalus dorosłych są stosunkowo duże, ciemne błyszczące czarne chrząszcze, z Dorosłych rozmiar zazwyczaj od 30-40 mm (1.2 cal–1.6 cal). Złote włosy mogą być widoczne podszewka Środkowej pary odnóży, pronotum i antennae. Te włosy są wykrywalne gołym okiem.
Rysunek 3., Złote włosy na rogatym passalu, Odontotaenius disjunctus Illiger. Zdjęcia: Christopher S. Bibbs, University of Florida.
elytra, czyli utwardzona zewnętrzna krawędź, charakteryzują się głębokimi rowkami. Passal rogaty ma rowek w środkowej linii pronotum.
Rysunek 4. Widok grzbietowy dorosłego rogatego passala, Odontotaenius disjunctus Illiger. Zdjęcia: Lyle J. Buss, University of Florida.,
anteny mają 10 segmentów, przy czym dystalne trzy segmenty tworzą pałeczkę lamelową. Jest to łatwo rozpoznawalna cecha rodziny.
Rysunek 5. Zbliżenie anteny lanellate, charakterystyczne dla passala rogatego, Odontotaenius disjunctus Illiger. Zdjęcia: Christopher S. Bibbs, University of Florida.
pojedynczy, zakrzywiony róg wskazuje do przodu na czubku głowy i między oczami., Dorosłe osobniki passala rogatego mają dodatkowo grube, mocne żuchwy, które są wyraźnie widoczne.
Rysunek 6. Zbliżenie głowy i zakrzywionego rogu passala rogatego, Odontotaenius disjunctus Illiger. Zauważ również frędzle złotych włosów i roztocza tuż za głową. Zdjęcia: Lyle J. Buss, University of Florida.
przeciętnie dorośli żyją do roku., Kluczową cechą dorosłych passala rogatego są sygnały akustyczne (stridulation), które emitują, gdy są zakłócone lub wzburzone.
jaja: jaja passala rogatego są wyjątkowo duże, mierzą 3,0 na 2,4 mm (około 0,1 cala) podczas pierwszego złożenia i osiągają 3,7 na 3,2 mm tuż przed wykluciem. Wielkość jaj ułatwia ich manipulowanie w dużych żuchwach dorosłych. Jaja znajdują się zazwyczaj w grupach otoczonych frędzlami od dorosłych osobników.
larwy: larwy są dużymi, białymi larwami, które mają do trzech instarów., Larwy znajdują się w tych samych galeriach, co osobniki dorosłe. Aby uzyskać składniki odżywcze, larwy żywią się wcześniej przygotowanym drewnem od dorosłych.
Rysunek 7. Larwa passala rogatego, Odontotaenius disjunctus Illiger, pozowała do zobaczenia kształtu ciała. Zdjęcia: Lyle J. Buss, University of Florida.
Rysunek 8. Larwa passala rogatego, Odontotaenius disjunctus Illiger, z zamknięciem kapsuły głowy. Zdjęcia: Lyle J. Buss, University of Florida.,
Rysunek 9. Larwa passala rogatego, Odontotaenius disjunctus Illiger, z bliska odnóża. Zdjęcia: Lyle J. Buss, University of Florida.
larwy wydają się mieć tylko dwie pary odnóży, ale trzecia para jest obecna i zredukowana. Tylko dwie pierwsze pary są używane do poruszania się. Jak to jest typowe dla chrząszczy z nadrodziny Scarabaeoidae, larwy zachowują charakterystyczną postawę w kształcie litery C, gdy nie są aktywne., Larwy nie mają aktywnej obrony, z wyjątkiem dobrze proporcjonalnych żuchw i sygnałów słuchowych podobnych do tych używanych przez dorosłe chrząszcze.
poczwarki: gdy poczwarki zaczynają się formować, stają się perłowo białe z tęczowym połyskiem. W miarę starzenia się poczwarki tracą Tęczowy połysk i mogą mieć kolor od prawie białego do ziemskiego. Poczwarki Zbliżające się do pojawienia stają się półprzezroczyste. Czas przepoczwarczania zależy od warunków klimatycznych.
Rysunek 10. Pupa passala rogatego, Odontotaenius disjunctus Illiger., Zdjęcia: Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
cykl życia i biologia (powrót do góry)
za pomocą dużych żuchwy Passal rogaty przecina opadłe kłody i tworzy galerie, w których żyje i rozmnaża się.
Rysunek 11. Głęboko rzeźbione drewniane tunele rogatego passala, Odontotaenius disjunctus Illiger. (University of Florida educational executions). Zdjęcia: Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
Dorośli zbierają i rywalizują o odcinki padającego drewna, pod warunkiem, że drewno jest wystarczająco duże, aby utrzymać więcej niż początkowi mieszkańcy drewna.
Rysunek 12. Agregacja rogatego passala, Odontotaenius disjunctus Illiger, w tych samych kawałkach drewna. (University of Florida educational executions). Zdjęcia: Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
rodzice nowych sprzęgieł jajowych stworzą subspołeczny związek, w którym dorośli obu płci zajmą się larwą w całym kompleksie galerii we współpracy z brood (Schuster and Schuster 1985). Jeśli drewno pozostanie niezakłócone, więcej niż jedno pokolenie będzie współżyć z tą samą kłodą, a młodzi dorośli będą również uczestniczyć w opiece nad rodzeństwem i nowym potomstwem. Dorosłe są terytorialne i chronią swoje galerie przed intruzami, ale zarówno dorośli, jak i larwy kanibalizują zranione immatury (King and Fashing 2007)., Roztocza często można znaleźć na egzoszkielecie passala rogatego. Roztocza te są zróżnicowane, ale nie są szkodliwe dla ludzi i chrząszczy.
Po złożeniu jaj osobniki dorosłe wielokrotnie przemieszczają się po swoich galeriach. Poszukując najlepszych obszarów drewna do zasiedlenia larw, rodzice jaj będą starali się znaleźć i strzec idealnych miejsc żerowania dla ochrony i transportu ich jaj (Wicknick and Miskelly 2009). Po wykluciu się jaj larwy pozostają z dorosłymi rodzicami i dzielą się mieszanką frędzli i zmiękczonego drewna., W zależności od temperatury i wilgotności, cały cykl życia może wystąpić w sezonie letnim lub trwać nawet 14-16 miesięcy (Kraus and Ryan 1953).
przed przepoczwarczeniem dorosłe komórki Komory przepoczwarczkowej pakują się w zbutwiałe drewno z detrytusem i resztkami. Te komórki poczwarkowe maskują wrażliwe Stadium wewnątrz, ale pełny cel tych komórek nie został udowodniony (Valenzuela-Gonzalez 1992). Dorosłe osobniki w każdym wieku, w tym Młode nowo pojawiające się dorosłe, mają zdolność tworzenia tych komórek poczwarkowych. Jakość komórek zmienia się wraz z wiekiem osoby dorosłej., Jeśli te komórki detrytusu wokół poczwarek ulegną uszkodzeniu, dorośli je naprawią. Poczwarki są zdolne do zimowania, jeśli dodatkowy czas jest niezbędny do pełnego rozwoju.
podczas gdy niektóre dzienniki mogą utrzymywać wiele pokoleń chrząszczy, młode osobniki dorosłe zazwyczaj pozostają w dzienniku rodziców przez minimalny okres czasu. Nakładające się pokolenia chrząszczy w obrębie tej samej struktury żywiciela pozostaną tylko tak długo, jak długo będą w pełni dojrzałe. Młode osobniki nie mają charakterystycznej czarnej muszli gatunku, a zamiast tego mają czerwone zabarwienie, gdy wyłaniają się ze stadium poczwarki., Ten czerwony kolor powoli ciemnieje do Czarnego, w którym to momencie owad jest uważany za dojrzałego dorosłego (Schuster and Schuster 1985).
rysunek 13. Świeżo pojawił się teneral dorosły rogaty passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, zamieszkały już przez roztocza (pełzające na elytrze). Zdjęcia: Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
Ten nowo dojrzały dorosły opuści dziennik rodziców i weźmie udział w locie małżeńskim, jednym z niewielu przypadków użycia ich skrzydeł (MacGown and MacGown 1996)., Podczas obserwacji lotu zaślubin stwierdzono, że dorośli są podatni na atraktanty świetlne, takie jak pułapki świetlne i światła uliczne. Pod koniec lotu zaślubin dorośli będą szukać nowego dziennika, aby rozpocząć kolejną agregację.
łagodna natura passala rogatego i jego niechęć do latania przyczyniły się do jego przyjęcia jako bezpiecznego i łatwego w obsłudze stworzenia do pokazów żywych okazów i edukacji na uniwersytetach., Nie wymaga konserwacji i wymaga tylko stałych dostaw zwilżonego drewna, które można uzyskać w dowolnym naturalnym obszarze, który jest normalnie odpowiedni dla chrząszcza.
siedlisko żerowania (powrót na górę)
Passal rogaty preferuje drewno liściaste, takie jak dąb (Quercus spp.) lub Wiązów (Ulmus spp.), i będzie rezydować tylko w kłodie, która spadła i zaczęła się rozpadać. Optymalne warunki obejmują wysoki poziom wilgoci, ponieważ chrząszcze są wrażliwe na suche warunki., Aby chrząszcze trawiły drewno, drewno musi mieć również mikroflorę, taką jak naturalnie występujące grzyby i bakterie, które rozkładają Drewno. Te mikroflora pomoc w predigestion drewna.
u roślin żywiących się owadami niestrawione szczątki są wydalane w postaci drobnego sypkiego materiału, zwanego frass. Kiedy Passal rogaty zamieszkuje w kłodach, chrząszcze ułatwiają rozkład kłodów poprzez żucie miąższu drzewnego i wydalanie frędzli. Grzyby i bakterie następnie cel frass do własnej ekstrakcji składników odżywczych (Arnett et al. 2002)., Po wystarczającym przetworzeniu frędzli przez grzyby i bakterie, Passal rogaty ponownie zużywa frędzle i drewno w celu udanego trawienia. Kłody, które były zamieszkiwane przez rogatego passala, mają zwykle trociny zaśmiecone wokół i pod kłodą.
Dźwięki (powrót do góry)
kilka członków rodziny Passalidae ma zdolność stridulowania. Zdolność tę rozwinęły również inne grupy owadów, m.in. różne gatunki świerszczy, katydów, koników polnych, mrówek i cykad., Prążkowanie owadów jest emisją dźwięków poprzez tworzenie tarcia między dwoma segmentami ciała lub kończynami. Prążkowanie można po prostu zademonstrować, biorąc plastikowy grzebień i skrobając krawędź paznokcia w dół rzędu zębów grzebieniowych. Stridulacja jest powszechną formą komunikacji w obrębie gatunku, zbliżoną swoistością do feromonów i sygnałów fotycznych u owadów.
u passala rogatego zarówno dorośli, jak i larwy mają zdolność tworzenia wyraźnie słyszalnych dźwięków za pomocą stridulacji., Passal rogaty ma 17 odkrytych sygnałów dźwiękowych wśród dorosłych i larw, z których wszystkie służą do komunikacji w ich złożonych zbiorowiskach subspołecznych, w tym do obrony, komunikacji grupowej i zarządzania niedojrzałymi chrząszczami (Schuster 1975). Jak wyrazili Reyes-Castillo i Jarman (1980), repertuar ten ” stanowi najbardziej rozbudowany system komunikacji dźwiękowej znany każdemu stawonogowi.”
Dorośli wytwarzają sygnały słuchowe za pomocą dostosowanej struktury brzucha i skrzydeł., Nieutwardzone tylne skrzydła, które są składane pod elytrą ochronną, mają wiele rzędów małych kolców na spodniej stronie. Na segmentach brzusznych pod tymi kolczastymi obszarami tylnych skrzydeł znajduje się hartowany region zwany pars stridens. Struktura ta nie jest identyfikowalna dla oka niepodzielonego.
Rysunek 14. Elytra uniesiona, odsłaniająca grzbietowo-gardłowy i brzuszny passalus odontotaenius disjunctus Illiger. Zdjęcia: Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
aby stworzyć dźwięk, kolce są scrapowane w tym teksturowanym obszarze brzucha. Różne częstotliwości szumów mogą być generowane w zależności od prędkości i wzoru ruchu (Reyes-Castillo and Jarman 1983).
u niedojrzałego rogatego passala trzecia para odnóży jest właściwie zredukowana, aby wspomóc stridulację. Środkowa para odnóży ma pars stridens (zestaw grzbietów) na proksymalnym końcu odnóży., Trzecia para odnóży, ze zmniejszonym ruchem promieniowym, jest w stanie dotrzeć do Pars stridens z wierzchołkiem i stworzyć tarcie niezbędne do generowania hałasu. Larwalne sygnały słuchowe są niejednoznaczne w głośności do sygnału dorosłego.
rysunek 15. Zbliżenie jednej ze zredukowanych trzeciej pary odnóży u larw passala rogatego, Odontotaenius disjunctus Illiger. Zdjęcia: Lyle J. Buss, University of Florida.,
końcówki tych zredukowanych odnóży mają wiele zębów blisko wierzchołka punktu odnóży. Te różne zęby są używane pod różnymi kątami, aby stworzyć różne częstotliwości niezbędne do komunikacji między larwami, dorosłymi rodzicami i dorosłymi nie-rodzicami.
krogulce passala rogatego dowodzą, że nawet poza kłodami ochronnymi służą celom obronnym. Larwy i w pełni rozwinięte chrząszcze mają niewiele zabezpieczeń przed drapieżnikami. Jednak ich gotowość do odgłosu, gdy są zaniepokojeni, przyczynia się do ich przetrwania.,
Kliknij tutaj, aby odsłuchać plik audio dźwięków defensywnych emitowanych przez Odontotaenius disjunctus.
w eksperymentach testujących znaczenie ich dźwięku jako obrony, larwy passala rogatego były celowo narażone na wrony, aby obserwować drapieżnictwo. Długość czasu do śmierci była znacznie większa wśród larw, które aktywnie emitowały Dźwięki (Buchler et al. 1981).
wybrane referencje (powrót do góry)
- Arnett Jr RH, Thomas MC, Skelley PE, Frank JH. (redakcja) 2002. American Beetles, Volume II: Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. pp., 861. CRC Press, Boca Raton, FL.
- Buchler ER, Wright TB, Brown ED. 1981. Na temat funkcji stridulacji przez passalid chrząszcza odontotaenius disjunctus (Coleoptera: Passalidae). Animal Behaviour 29: 483-486.
- Hincks WD. 1951. Notatka o ” Passalus cornutus Fabricius „(Passalidae). The Coleopterists Bulletin 5: 12-13.
- King a, Fashing N. 2007. Zachowanie dzieciobójcze w podgromadzie chrząszcza Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). „Journal of Insect Behavior” 20: 527-536.
- Kraus JB, Ryan MT. 1953., Etapy rozwoju w embriologii rogatego chrząszcza passalus, Popielius disjunctus (Illiger). Annals of the Entomological Society of America 46: 1-20.
- MacGown JA, MacGown MJ. 1996. Obserwacja lotu małżeńskiego rogatego chrząszcza passala, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae).
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1983. Dźwięki zaburzeń dorosłych passalid chrząszczy (Coleoptera: Passalidae): aspekty strukturalne i funkcjonalne. Annals of the Entomological Society of America 76: 6-22. ,
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1980. Niektóre uwagi na temat stridulacji larw w Neotropical Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia). The Coleopterists Bulletin 34: 263-270.
- 1994. Odontotaenius floridanus new species (Coleoptera: Passalidae) – drugi amerykański chrząszcz passalid.
- 1983. Passalidae Stanów Zjednoczonych. The Coleopterists Bulletin 37: 302-305.
- 1975. Porównawcze zachowania, sygnały akustyczne i Ekologia Passalidae Nowego Świata (Coleoptera). 127 stron. Praca Doktorska., University of Florida, Gainesville, FL.
- Schuster JC, Schuster LB. 1985. Zachowanie społeczne u passalid chrząszczy (Coleoptera: Passalidae): Spółdzielcza opieka nad potomstwem.
- Valenzuela-Gonzalez JV. 1992. Pupal cell building behavior in passalid beetles (Coleopter: Passalidae). „Journal of Insect Behavior” 6: 33-41.
- Wicknick JA, Miskelly SA. 2009. 2012-01-23 12: 00: 00 The Coleopterists Bulletin 63: 108-116.