18.4 stres i sygnalizacja hormonalna
hormony roślinne, w tym auksyny, cytokininy, kwas abscysynowy (ABA), gibereliny, etylen, jasmoniany, brassinosteroidy i strigolaktony, są w stanie regulować różne funkcje w roślinach na poziomie komórkowym i molekularnym. Istnieją różne szlaki sygnalizacyjne i interakcje związane z hormonami roślinnymi, wśród których rola sygnalizacji hormonalnej pod wpływem stresu może mieć największe znaczenie (Hirayama and Shinozaki, 2010; Miransari, 2012; Miransari et al., 2014)., Reakcja roślin pod wpływem stresu jest regulowana przez hormony roślinne, co wskazuje, że obecność hormonów może zwiększyć tolerancję roślin na stres. Produkcja hormonów w roślinach może skutkować aktywacją różnych genów w roślinie, a tym samym regulacją różnych działań, takich jak: 1) aktywacja różnych szlaków sygnałowych, 2) cykl komórkowy, 3) zachowanie wody w roślinie, 4) reakcja roślin na stres, itp. (Wang et al., 2007a; Tuteja, 2007; Rahman, 2013).,
wpływ auksyny pod wpływem stresu może być spowodowany indukcją roślinnych czynników transkrypcyjnych związanych z genami takimi jak Aux / IAA, GH3 i małe auksyny RNA (SAUR). Szlaki sygnałowe auksyny są głównie indukowane i regulowane przez czynniki transkrypcyjne, w tym czynniki odpowiedzi auksyny (ARFs) i represory Aux/IAA (Han et al., 2009; Jain and Khurana, 2009).
wskazano również rolę ABA w warunkach stresu. Naprężenia takie jak zasolenie i susza powodują produkcję ABA., Aktywność aparatów szparkowych w różnych warunkach, w tym naprężeń, jest regulowana przez ABA, która jest jej najważniejszą funkcją w roślinach (Jia i Davies, 2007). Ze względu na różne funkcje ABA w roślinach może być najważniejszą cząsteczką sygnalizacyjną wśród hormonów. Ekspresja różnych genów przez ABA, a tym samym późniejsza odpowiedź roślin może prowadzić do złagodzenia stresu u roślin. Na przykład ekspresja genów nced w roślinach jest indukowana przez ABA pod wpływem stresu (Wan and Li, 2006)., Niekorzystny wpływ na małe RNA indukują produkcję ABA, co wskazuje, że istnieje związek między małymi szlakami RNA i szlakami sygnalizacyjnymi ABA w roślinie (Zhang et al., 2008).
genem wytwarzającym cytokininę jest ipt, który powoduje wytwarzanie transferazy izopentylowej i 5′-monofosforanu izopentenyladenozyny (McGraw, 1987). Wśród ważnych funkcji cytokininy jest ochrona fotosyntezy pod wpływem stresu poprzez interakcję z białkami receptorowymi i aktywację powiązanego szlaku sygnałowego., W rezultacie geny ulegają ekspresji i wytwarzane są Mirna, elektrony, węgiel, białka związane z fotosyntezą oraz enzym karboksylaza bisfosforanowa rybulozy/oksygenaza. Dzięki zastosowaniu genu ipt możliwe jest genetycznie modyfikowanie reakcji roślin w stresie suszy, ponieważ proces starzenia się liści jest opóźniony (Rivero et al., 2007, 2009).
gazowy hormon roślinny, etylen, o najprostszej strukturze w porównaniu z innymi hormonami roślinnymi, pełni pewne ważne funkcje w roślinach, w tym kiełkowanie nasion, abscysję i starzenie się tkanek., Na podstawie powiązanych szlaków sygnałowych etylen jest interakcyjny z receptorami etylenowymi, które są dwuskładnikowymi kinazami białkowymi histydyny, zlokalizowanymi na błonie osocza (Mount and Chang, 2002; Miransari and Smith, 2014).
szlak sygnałowy etylenu jest jednym z najbardziej znanych szlaków sygnałowych i ma ważny czynnik transkrypcyjny niewrażliwości na ETYLEN3. Pod wpływem stresu wzrasta produkcja hormonu stresu etylenowego, niekorzystnie wpływając na wzrost roślin., Co ciekawe, wykazano, że zastosowanie roślin promujących wzrost rhizobacteria (PGPR) może spowodować zmniejszenie produkcji etylenu przez produkcję deaminazy enzymu 1-aminocyklopropano-1-karboksylanu (ACC) (Glick et al., 2007; Jalili et al., 2009).
produkcja giberelin w roślinach jest katalizowana przez enzymy monooksygenazy, dioksygenazy i cyklazy. Wzmacniający wpływ giberelin na wzrost roślin polega na degradacji białek (Griffiths et al., 2006)., Białka DELLA są w stanie modyfikować odpowiedź roślin na stres, wpływając na połączoną reakcję hormonów roślinnych na stres (Miransari, 2012).
Brassinosteroidy są produktami steroidowymi wpływającymi na różne funkcje roślin, w tym wzrost i rozwój roślin. Do tej pory około 70 brassinosteroids (Sasse, 2003; Yu et al., 2008). Podczas produkcji brassinosteroidów wymagany jest tlen cząsteczkowy, co wskazuje, że hormon ten może modyfikować wpływ niedotlenienia na wzrost i rozwój roślin., Hormon jest w stanie złagodzić niekorzystne skutki różnych naprężeń w roślinach (Miransari, 2012).
hormony lipidowe, jasmoniany, są w stanie wpływać na odporność układową roślin, a także wzrost i rozwój roślin (Schaller and Stintzi, 2009). Jasmoniany są w stanie wpływać na wzrost roślin pod wpływem stresu poprzez interakcję z innymi hormonami roślinnymi, kontrolowanie produkcji reaktywnych form tlenu, napływu wapnia i aktywacji kinazy białkowej azotu (Hu et al., 2009). Hormon odgrywa ważną rolę w procesie guzkowania u roślin strączkowych (Sun et al., 2006).,
wśród najważniejszych skutków kwasu salicylowego na wzrost roślin jest regulacja odporności ogólnoustrojowej roślin, za pomocą następujących mechanizmów: 1) ekspresja różnych genów, w tym genów PAL i genów gruntujących, 2) aktywacja szlaków związanych z fitoaleksyną, 3) osadzanie kalozy i produktów fenolowych, i 4) wpływanie na szlak sygnałowy auksyny (Chen et al., 2009).
Strigolactones to nowa klasa hormonów roślinnych wpływających: 1) symbioza grzybów mikoryzowych z żywicielem roślinnym jako czynniki rozgałęziające, 2) rozgałęzianie pędów i 3) kiełkowanie pasożytniczych chwastów Striga., Ważnym czynnikiem wpływającym na produkcję hormonu w roślinie jest głód fosforu (Akiyama et al., 2005; Lopez-Raez et al., 2008; Miransari, 2011).