vanlige navn: horned passalusscientific navn: Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Insecta: Coleoptera: Passalidae: Passalinae)
Nesten 500 arter av Passalidae har blitt beskrevet, hovedsakelig i den nye verden tropene (Arnett et al. 2002). Familien Passalidae, vanligvis kjent som bess feil eller patent skinn biller, er medlem av superfamily Scarabaeoidea, og har kun et par forekommende arter i Usa (Schuster 1983)., Den horned passalus eller betsy bille, Odontotaenius disjunctus (Illiger), er et vidt distribuert, lett gjenkjennelig bille og er den mest vanlig forekommende beetle av Passalidae i Usa, på grunn av sin relative monopol i Nord-Amerikansk geografi. Tidligere, Passalus punctiger (Lepeletier) og Passalus punctatostriatus (Percheron) har blitt rapportert som eksotiske arter i Usa, men de siste postene ikke angi et nåværende bestand av begge arter (Schuster 1983)., Arter innenfor familien Passalidae, inkludert horned passalus, er gunstig nedbrytende organismer av tre. Den horned passalus bare spaltes råtnende treverk eller logger, og det er ikke en pest av urbane strukturer.
Figur 1. Delvis utsikt av en horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Den skinnende sorte fargen var ansvarlig for en annen vanlig brukte navn: patent skinn bille. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.,
Odontotaenius floridanus Schuster, en bille av nær slekt å O. disjunctus, oppstår endemically i et begrenset område i Florida. Odontotaenius floridanus ligner O. disjunctus i de fleste aspekter av livet syklus og morfologi bortsett fra å ha bredere front tibiae og en redusert horn (Schuster 1994). Noen medlemmer av Passalidae er etablert i Usa, og bare to arter som tidligere nevnt antas ikke å ha flyttet eller blitt innført fra mellom-Amerika (Schuster 1983).,
Synonymy (Tilbake til Toppen)
Odontotaenius disjunctus har også vært tidligere kjent som Popilius disjunctus (Illiger) og Passalus cornutus (Fabricius) (Hincks 1951).
Horned passalus er godkjent Entomologisk Forening av Amerika vanlige navn, men følgende vanligste navnene er også ofte forbundet med det: betsy bille, bess bug, patent skinn bille, Jerusalem, beetle, horn bille, og peg bille. Noen av disse vanligste navnene gjelder spesielt for å O. disjunctus, og andre kan generelt vise til familie Passalidae.,
Distribusjon (Tilbake til Toppen)
The horned passalus oppstår i et bredt spekter fra midten av Florida til Massachusetts, Sør-Texas til Minnesota og Nebraska (Schuster 1983). Nyere kilder indikerer ytterligere utvidelse fra øst-Texas, i hele det østlige Usa, og fra sør-Manitoba gjennom den Kanadiske løvskog, og det sørlige Ontario (Arnett et al. 2002).
Figur 2. United State distribusjon av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., (Kartet ble ekstrapolert ved hjelp av litteratur kilder Schuster 1983 og Arnett et al. 2002). Programmert av Mike Boone; Christopher S. Bibbs, University of Florida.
Beskrivelse (Tilbake til Toppen)
Voksne: Horned passalus voksne er relativt store, mørke, blanke svarte biller, med voksen størrelse vanligvis varierer fra 30-40 mm (1.2 tommer–1.6 cm). Gylne hår kan sees langs midten par ben, pronotum, og følere. Disse hårene er synlig med det blotte øye.
Figur 3., Gylne hår frynser på en horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto: Christopher S. Bibbs, University of Florida.
elytra, eller herdet ytre forewing, er preget av dype riller. Den horned passalus har også et spor ned midtlinjen av pronotum.
Figur 4. Dorsal visning av en voksen horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.,
Antenner har 10 segmenter, med den distale tre segmenter danner en lamellate club. Dette er en lett identifiserbar karakteristisk for familien.
Figur 5. Nærbilde av lanellate antenner, en karakteristikk av den horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto: Christopher S. Bibbs, University of Florida.
En enkel, buede horn peker framover på toppen av hodet og mellom øynene., Voksne av horned passalus i tillegg har tykk, robust mandibles som tydelig er også synlige.
Figur 6. Nærbilde av hodet og buede horn horn passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Legg også merke til utkanten av golden hår og midd like bak hodet. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.
i gjennomsnitt, voksne leve opp til et år., En viktig karakteristikk av horned passalus voksne er den akustiske signaler (stridulation) sender de ut når de forstyrres eller opphisset.
Egg: egg av horned passalus er usedvanlig store, måle på 3.0 med 2,4 mm (lag 0,1 tomme) når de først er lagt og nå 3.7 med 3,2 mm like før klekking. Størrelsen på eggene gjør dem enkle å manipulere i det store mandibles av de voksne. Egg er vanligvis funnet i grupper omgitt av frass fra de voksne.
Larver: larvene er stor, hvit grubs som har opp til tre instars., Larvene er funnet i samme gallerier som voksne. For å skaffe seg næring, larvene lever på predigested tre fra voksne.
Figur 7. Larve av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, som utgjøres å se kroppen form. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.
Figur 8. Larve av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, med nærbilde av hodet kapsel. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.,
Figur 9. Larve av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, med nær opp på bena. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.
Grubs synes å har bare to par bein, men en tredje paret er til stede og redusert. Bare de to første parene er brukt for bevegelse. Som er typisk for biller i superfamily Scarabaeoidae, grubs beholde en karakteristisk C-formet holdning når den ikke er aktiv., Larvene har ingen aktive forsvar, bortsett fra for godt proporsjonert mandibles, og auditive signaler som ligner de som brukes av voksne biller.
Puppe: Som puppe begynner å danne seg, blir de pearly hvite med en regnbuens glans. Som puppe alder, mister de deres regnbuens glans og kan variere i farge fra hvit til jorden-tonet. Puppe som nærmer seg fremveksten bli gjennomsiktig. Pupation ganger variere basert på klimatiske forhold.
Figur 10. Puppe av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., Foto: Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
livssyklus og Biologi (Tilbake til Toppen)
ved Hjelp av sin store mandibles, the horned passalus kutt i falt logger og skaper gallerier, hvor den lever og raser.
Figur 11. Dypt skåret tre tunneler i horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. (University of Florida pedagogisk prøver). Foto: Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
Voksne samlet og konkurrere om deler av falne tre, forutsatt at veden er stor nok til å støtte flere enn de opprinnelige innbyggerne av tre.
Figur 12. Aggregering av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, i de samme tre stykker. (University of Florida pedagogisk prøver). Foto: Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
Foreldre av nye egg klørne vil opprette en subsocial forhold der voksne av begge kjønn har en tendens larven hele galleri kompleks i samarbeidende seg av stamfisk (Schuster og Schuster 1985). Hvis tre forblir uforstyrret, mer enn en generasjon vil lever sammen samme logg og unge voksne vil også delta i søsken og ny stamfisk omsorg. Voksne er territorielle og beskytte sine gallerier fra inntrengere, men både voksne og larver vil cannibalize skadet immatures (Kongen og Fashing 2007)., Mites kan ofte bli funnet på hudskjelett av horned passalus. Disse midd er mangfoldig, men ikke skadelig for mennesker eller beetle.
Når eggene er lagt, voksne flytte klørne av egg gjennom sine gallerier flere ganger. Å søke etter de beste områdene av tre for larvene til å bosette seg, foreldre av eggene vil forsøke å finne og beskytte ideelle fôring nettsteder for beskyttelse og transport av sine egg (Wicknick og Miskelly 2009). Når eggene klekkes, larver fortsatt med foreldre voksne og dele blandinger av frass og myknet tre., Avhengig av temperatur og fuktighet forhold, hele livssyklusen kan oppstå i løpet av sommersesongen, eller ta så lang tid 14-16 måneder (Kraus og Ryan 1953).
Før pupation, voksne vil pakke pupal kammer celler i råtnende trevirke med sedimenter og rester. Disse pupal celler skjule sårbar fase i, men hele hensikten med disse cellene har ikke blitt påvist (Valenzuela-Gonzales 1992). Voksne i alle aldre, inkludert ung nylig dukket voksne har muligheten til å lage disse pupal celler. Kvaliteten på cellene varierer med alder på voksne., Bør disse sedimenter celler rundt puppe bli skadet, voksne vil reparere dem. Puppe er i stand til overvintring hvis den ekstra tid som er nødvendig for full utvikling.
Mens noen logger kan opprettholde flere generasjoner av bille, unge voksne vanligvis holde seg innenfor den overordnede logger for en begrenset tidsperiode. Overlappende generasjoner av biller i samme vert struktur vil bare forbli så lenge som det tar dem å fullt modne. Disse unge voksne mangler den karakteristiske svarte skallet av arter, og i stedet har en rød farge når de dukker opp fra pupal scenen., Denne rød farge sakte mørk svart, på hvilket tidspunkt insekt regnes som en moden voksen (Schuster og Schuster 1985).
Figur 13. Nylig dukket opp teneral voksen horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, som allerede er bebodd av midd (krabbe på elytra). Foto: Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
Dette nylig moden voksen vil forlate den overordnede logg og delta i en ekteskapelig fly, en av de eneste forekomster av sin vinge bruk (MacGown og MacGown 1996)., Under observasjoner av bryllups fly, voksne ble funnet å være utsatt for lys oktenol som lys feller og gatelys. På slutten av bryllups flight voksne som vil prøve ut en ny logg for å starte en annen aggregering.
Den milde natur horned passalus og dens motvilje mot å fly har bidratt til dens adopsjon som et trygt og lett-å-håndtere skapning for live prøven demonstrasjoner og oppsøkende utdanning ved universiteter., Innenriks, det er lite vedlikehold i pleie og bare krever konsekvent leverer fuktet tre, som kan fås i alle naturlige område som er normalt egnet for bille.
Fôring Habitat (Tilbake til Toppen)
The horned passalus foretrekker treslag, som for eksempel eik (Quercus spp.) eller alm (Ulmus spp.), og vil bare ligge i en logg som har falt og begynt å gå i forråtnelse. Optimale forhold er høy fuktighet nivåer, som biller er følsomme for tørre forhold., For billene til å fordøye tre, tre må også ha mikroflora, som naturlig forekommende sopp og bakterier, som er å bryte ned trevirke. Disse mikroflora bistand i predigestion av tre.
I anlegget fôring insekter, ufordøyde restene blir utvist i form av en bot pulveraktig materiale, kalt frass. Når horned passalus tar opp residens i en logg, biller legge til rette logg spaltning ved å tygge opp tremasse og utvise frass. Sopp og bakterier så målet frass for sin egen nærings-ekstraksjon (Arnett et al. 2002)., Når frass har vært tilstrekkelig behandles på nytt av sopp og bakterier, horned passalus deretter bruker frass og tre igjen for vellykket fordøyelsen. Stokker som har vært bebodd av horned passalus har en tendens til å ha sagflis strødd rundt og under logg.
Lyder (Tilbake til Toppen)
Flere medlemmer av familien Passalidae har muligheten til å stridulate. Andre grupper av insekter har også utviklet denne evnen, inkludert, men ikke begrenset til ulike arter av gresshopper, katydids, gresshopper, maur og cicadas., Insekt stridulation er utslipp av lyder ved å skape friksjon mellom to kroppen, segmenter eller lemmer. Stridulation kan enkelt demonstreres ved å ta en plastikk-kam og skraping kanten av neglen ned raden av kam tenner. Stridulation er vanlig som en form for kommunikasjon innen en art, like i spesifisitet å feromoner og photic signaler i insekter.
I horned passalus både voksne og larver har evnen til å skape en tydelig hørbare lyder ved å bruke stridulation., Den horned passalus spesielt har 17 oppdaget lyd signaler hos voksne og larver, som alle er for kommunikasjonen i deres komplekse subsocial grupper celler inkludert for forsvaret, gruppe for kommunikasjon og administrasjon av umodne biller (Schuster 1975). Som uttrykt av Reyes-Castillo og Jarman (1980), dette repertoaret «representerer det mest omfattende system av lyd kommunikasjon kjent for alle leddyr.»
Voksne opprette auditive signaler ved hjelp av en tilpasset magen og vinge struktur., Den ikke-herdet hind vinger, som er holdt foldet under den beskyttende elytra, har mange rader av små pigger på undersiden. På abdominal segmenter under disse spined områder av bakvingene er et sterkt regionen kalt pars stridens. Denne strukturen er ikke identifiserbare til uten hjelp øye.
Figur 14. Elytra hevet, utsette dorsal throax og magen av en festet og tørket horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto: Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
for Å lage lyd, piggene er skrapet over denne strukturert delen av magen. Ulike frekvenser av støy kan genereres avhengig av hastighet og mønster av bevegelsen (Reyes-Castillo og Jarman 1983).
I umodne horned passalus, den tredje par ben er faktisk redusert for å hjelpe stridulation. Midt par bein har pars stridens (et sett med riller) på den proksimale enden av beinet., Den tredje par ben, med redusert radiell bevegelse, er i stand til å nå pars stridens med sin apex og skape friksjon som er nødvendig for å generere støy. Den larval auditive signalene er tvetydige i volum til voksen signal.
Figur 15. Nærbilde av en av redusert tredje par ben i en larver av horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografi av Lyle J. Buss, University of Florida.,
tips av disse redusert beina har flere tenner nær toppen av benet punkt. Disse ulike tenner er brukt i forskjellige vinkler for å opprette forskjellige frekvenser som er nødvendig for å kommunisere mellom larver, foreldre voksne, og ikke-forelder voksne.
stridulations av horned passalus vise bevis på at selv utenfor den beskyttende logger, tjener de defensive formål. Larvene og fullt utviklet biller har få forsvar mot rovdyr. Men, deres vilje til å høres ut når de forstyrres bidrar til deres overlevelse.,
Klikk her for å lytte til en lyd-fil av den defensive lyder som sendes ut fra Odontotaenius disjunctus.
I eksperimenter for å teste betydningen av lyden gjør som et forsvar, larver av horned passalus var med hensikt er utsatt for crows å observere predasjon. Lengden av tid til dødelighet var mye større blant larver som aktivt slippes ut lyder (Buchler et al. 1981).
Utvalgte Referanser (Tilbake til Toppen)
- Arnett Jr RH, Thomas MC, Skelley PE, Frank JH. (redaktører) 2002. American Biller, bind II: Polyphaga: Scarabaeoidea gjennom Curculionoidea. pp., 861. CRC Press, Boca Raton, FL.
- Buchler ER, Wright TB, Brown RED. 1981. På funksjoner av stridulation av passalid bille Odontotaenius disjunctus (Coleoptera: Passalidae). Dyrs Adferd 29: 483-486.
- Hincks WD. 1951. Et notat på «Passalus cornutus Fabricius» (Passalidae). Den Coleopterists Bulletin 5: 12-13.
- En Konge, Fashing N. 2007. Infanticidal atferd i subsocial bille Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Journal of Insect Oppførsel 20: 527-536.
- Kraus JB, Ryan MT. 1953., Den stadier av utviklingen i embryologi av horned passalus bille, Popilius disjunctus (Illiger). Annals of the Entomologisk Forening av Amerika 46: 1-20.
- MacGown JA, MacGown MJ. 1996. Observasjon av et ekteskapelig flight of the horned passalus bille, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Den Coleopterists Bulletin 50: 201-203.
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1983. Forstyrrelse lyder av voksen passalid biller (Coleoptera: Passalidae): strukturelle og funksjonelle aspekter. Annals of the Entomologisk Forening av Amerika 76: 6-22.,
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1980. Noen notater på larval stridulation i neotropiske Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia). Den Coleopterists Bulletin 34: 263-270.
- Schuster JESUS kristus. 1994. Odontotaenius floridanus nye arter (Coleoptera: Passalidae): en andre AMERIKANSKE passalid bille. Florida Entomolog 77: 474-479.
- Schuster JESUS kristus. 1983. Den Passalidae av Usa. Den Coleopterists Bulletin 37: 302-305.
- Schuster JESUS kristus. 1975. Sammenlignende Atferd, Akustiske Signaler og Økologi av New World Passalidae (Coleoptera). 127 sider. Doktoravhandling., University of Florida, Gainesville, FL.
- Schuster JESUS kristus, Schuster LB. 1985. Sosial atferd i passalid biller (Coleoptera: Passalidae): samarbeidende broode omsorg. Florida Entomolog 68: 266-272.
- Valenzuela-Gonzalez JV. 1992. Pupal celle-bygningen atferd i passalid biller (Coleopter: Passalidae). Journal of Insect Atferd 6: 33-41.
- Wicknick JA, Miskelly SA. 2009. Atferdsmessige interaksjoner mellom ikke-cohabitating bess biller, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Den Coleopterists Bulletin 63: 108-116.