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이미지:Yikrazuul 의”oxidativer Teil des Pentosephosphatweges”. 라이센스:Public Domain

정의

pentose 인산 경로 참조될 수 있으로 pentose 인산 사이클,phosphogluconate 통로,탄당 monophosphate 사이클,또는 워버그-디킨스-Horecker 션트., 그들은 모두 같은 것을 의미합니다:다른 생화학 적 경로에서 사용될 수있는 NADPH 와 pentoses 의 제공.

NADPH 가에서 주로 발견되는 조직에서는 생합성 과정이 중요하다는 의미에서 그 조직,pentose 인산 경로를 생성하는 데 필요 NADPH 를 줄여 포도당입니다. 예는 지방산을 합성하는 간세포 및 지방 세포 또는 스테로이드를 합성하는 난소,고환 및 부신 피질입니다.,

외에 추가 합성의 지방산 NADPH 도에 필요한의 생합성 콜레스테롤,신경전달물질,그리고 뉴클레오티드를 통해 phosphoribosyl-인산(PRPP). 또한,NADPH 의존성 환원 효소는 조직 해독에 관여하며 적혈구에서 글루타티온의 감소에 추가로 사용됩니다. 펜 토스 인산염 경로는 2 개의 별개의 단계로 나눌 수 있습니다:첫 번째 산화 및 두 번째 비 산화(환원)단계. 두 과정 모두 세포질에서만 독점적으로 발생합니다.,

산화 단계

펜 토스 인산염 경로의 첫 번째 산화 단계에서 포도당은 산화되어 NADPH 의 2 분자를 생성합니다. 이 단계는 본질적으로 돌이킬 수 없으며 반응이 강하게 발휘되기 때문에 커밋 단계입니다.

이미지:Yikrazuul 의’산화 단계’. 라이센스:Public Domain

첫 번째 반응

pentose phosphate 경로의 초기 대사 산물은 포도당-6-인산염,2NADP+및 H2O 입니다., 산화 단계는 글루코스-6-포스페이트 탈수소 효소(g6pd)에 의해 촉매 된 반응 인 글루코스-6-포스페이트의 C1 원자에서 탈수소로 시작한다. 반응 생성물은 6-포스 포 글루코 놀 락톤이다. 반대로,NADP+는이 과정에서 NADPH 로 감소됩니다.

두 번째 반응

6-phosphogluconolactone 은 가수분해 6-phosphogluconate 특정 효소에 의해 호출 lactonase.,

세 번째 반응

산화 카르복시 이탈 6-phosphogluconate 여 글루콘산-6-phosphate dehydrogenase 수익률 3-keto-6-phosphogluconate,어떤 변환을 ribulose5 인산염,기판을 위한 비 산화반응,그리고 NADPH.

비 산화 단계

이 두 번째,비 산화 단계는 가역적이며 환원성이다. 그것은 뉴클레오타이드의 합성에 사용되는 펜 토스를 산출하고 3,4,5,6 및 7-탄소 당의 상호 전환을 촉매한다. 이것은 차례로 예를 들어 당분 해로 들어갈 수있는 중간체를 초래할 수 있습니다.,

이미지:’non-산화 단계의 pentose 인산 경로에 의해’Yikrazuul. 라이센스:(CC BY-SA3.0)

첫번째 반응

Ribulose-5-phosphate 에서 생성되는 산화 단계를 부분적으로 변환하 xylulose-5-phosphate,에 의해 촉매 ribulose-5-phosphate epimerase,그리고 부분적으로 반구에 의하여 효소 phosphopentose isomerase(ribose-5-phosphate isomerase)해 ribose-5-phosphate.,

두 번째 반응

2 결과 C5 탄수화물은 지금에 필요한 다음 단계:xylulose-5-phosphate 으로 제공 C2 기증합니다. 효소 트랜스 케톨 라제는 2 개의 탄소 단편을 펜 토스 리보오스-5-포스페이트로 이동시켜 글리세 알데히드-3-포스페이트 및 세도 헵툴 로스-7-포스페이트를 생성한다.,

세 번째 반응

2 제품의 이전 단계를 계속 전송이 탄소 조각:효소 transaldolase 전송 3 소자의 sedoheptulose-7 인산 염 글리세르알데히드-3 인산;따라서,2 개의 새로운 탄수화물을 생성되:erythrose-4-phosphate and fructose-6-phosphate.

네 번째 반응

이 단계에서는 또한 촉매에 의해 transketolase 과 함께 erythrose-4-산염,생성에서 세 번째로 반응,다른 xylulose-5-phosphate 를 생성하는 데 사용되는 또 다른 fructose-6-phosphate 고 추가적인 글리세르알데히드-3-phosphate.,

궁극적으로,이 의미는 3 분자의 ribose-5-phosphate 을 생성할 수 있는 2 분자의 fructose-6-phosphate1 분자의 글리세르알데히드-3 인산할 수 있는 수준으로 당분의 통로입니다. 또한,과당-6-인산염은 포도당-6-인산염으로 다시 전환되어 새로운 펜 토스 인산염 경로로 들어갈 수 있습니다.,

조절 메커니즘의 pentose 인산 경로는

수요와 다른 반응의 가용성,제품,중간물,그리고 기판(시작하는 반응물)통로의의 일부를 결정하는 pentose 인산 경로는 수술과 얼마나 빨리 부분입니다. 가장 중요한 조절 인자는 세포 내 NADP+농도입니다.

nadp+수치가 낮은 세포에서 포도당-6-인산염의 탈수소가 억제되어 거의 모든 NADPH 가 생성되지 않는다는 것을 의미합니다., Nadph 가 환원성 생합성 반응에 필요한 경우에만,pentose phosphate 경로의 첫 번째 단계가 활성화된다. 인슐린은 펜 토스 인산염 경로의 첫 번째 단계를 증폭시키는 글리세 알데히드-3-인산 탈수소 효소의 전사 속도를 상향 조절한다고 가정한다.

동안의 농도 NADP 를 주로에 영향을의 첫 번째 단계 pentose 인산 경로는,농도로 다른 기질의 경향에 영향을 미치는 두 번째 단계입니다.,

의 에너지 균형 pentose 인산 경로는

으로 오탄산염 경로분해 통로 직접 연결되어 있고 정의에 의해 조정 또는 상호 작용의 교환 다양한 분자들 사이의 출력 pentose 인산 경로에 의해 결정됩의 필요합니다. 네 개의 서로 다른 대사 상황에 대한 설명은 다음과 같습니다:

경우 셀,예를 들어,필요 많은 뉴클레오티드 DNA 합성에,그것은 많은 양의 생성 ribose-5-phosphate., 이를 위해,셀할 수 있는 역의 반응은 위에서 설명하고,사용 ATP 생성할 수 있습의 3 분자 ribose-5-phosphate 에서 2fructose-6-phosphate 분자와의 1 분자의 글리세르알데히드-3-phosphate.

경우 셀룰라가 모두 필요합 ribose-5-phosphate and NADPH,산화 단계의 pentose 인산 경로는 트리거 형성하고,2 분자의 NADPH1 의 분자 ribose-5-phosphate 에서 1 분자의 glucose-6-phosphate.,

경우 셀 요구량의 NADPH 를 위한 환원성 생합성,그것을 사용하여 반응의 제품의 두 번째 단계 pentose 인산 경로,글리세르알데히드-3-phosphate and fructose-6-phosphate,변환로 다시 glucose-6-phosphate 고 그들을 먹이로 pentose 인산 경로. 이런 식으로 포도당-6-포스페이트 1 분자는 12NADP+를 NADPH 로 전환시킬 수 있습니다.,

경우 셀 모두 필요 NADPH 및 ATP,제품의 pentose 인산 경로,즉 fructose-6-phosphate 및 글리세르알데히드-3-phosphate,을 입력합니다 당분 경로(아닌으로 복귀를 포도당-6-phosphate). 글루코오스-6-포스페이트의 3 분자는 5 개의 피루 베이트 분자,6 개의 NADPH 및 8 개의 ATP 로 전환 될 수있다.

이상

위에서 언급한 바와 같이,NADPH 에서 생성 pentose 인산 경로에서 중요한 역할을 항산화 방어(셀룰러 해독)을 줄일 수 산화 glutathione., 글루타티온은 반응성 산소 종을 감소시키는 트리 펩타이드이므로 많은 질병을 유발하는 소위 산화 스트레스에 대항합니다.

pentose phosphate 경로가 제대로 작동하지 않는 경우,예를 들어 G6PD 결핍의 경우 불충분 한 양의 NADPH 가 생성됩니다. 로 pentose 인산 경로는 유일한 근원 감소의 글루타티온에 적혈구,이를 세포 부패;따라서,개인 G6PD 결핍의 위험이 있는 용혈빈혈. 관련 임상 프리젠 테이션을 파비즘이라고합니다.,

그러나,G6PD 결핍을 부여 자연 보호에 대한 말라리아로 병원성 기생충이 필요 감소 글루타티온 그들의 성장입니다. 이 선택적 이점 이유를 설명합니다 유전자 결핍에서 광범위하게 사하라 사막 이남의 아프리카와 지중해 지역이다.

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