18.4ストレスとホルモンシグナル伝達
オーキシン、サイトカイニン、アブシジン酸(ABA)、ジベレリン、エチレン、ジャスモン酸、ブラシノステロイド、ストリゴラクトンなどの植物ホルモンは、細胞レベルと分子レベルで植物のさまざまな機能を調節することができる。 植物ホルモンに関連する異なるシグナル伝達経路および相互作用があり、その中でストレス下でのホルモンシグナル伝達の役割が最も重要であり得る(Hirayama and Shinozaki,2010;Miransari,2012;Miransari et al., 2014)., 応答植物のストレスを制御する植物ホルモンのこのホルモンの増大植物の耐ストレスとなる。 植物におけるホルモンの産生は、植物における異なる遺伝子の活性化をもたらし、したがって、1）異なるシグナル伝達経路の活性化、2）細胞サイクリング、3）植物の水の挙動、4）ストレスに対する植物の応答などの異なる活動の調節をもたらす可能性がある。 （Wang et al.,2007a;Tuteja,2007;Rahman,2013).,
ストレス下でのオーキシンの影響は、Aux/IAA、GH3、および小さなオーキシンアップRNA（SAUR）遺伝子などの遺伝子に関連する植物転写因子の誘導によるものであり得る。 オーキシンシグナル伝達経路は、主に、オーキシン応答因子（Ａｒｆ）およびＡｕｘ／ＩＡＡリプレッサーを含む転写因子によって誘導および調節される（Ｈａｎ ｅｔ ａｌ．,2009;Jain and Khurana,2009)。
ストレス下でのABAの役割も示されている。 塩分や干ばつなどのストレスはABAの生産をもたらします。, 応力を含む異なる条件下での気孔の活性は、植物におけるその最も重要な機能であるABAによって調節される（Jia and Davies、2007）。 植物のABAのさまざまな機能が原因でそれはホルモン間の最も重要なシグナル伝達分子であることができます。 ABAによる異なる遺伝子の発現、したがってその後の植物応答は、植物におけるストレスの緩和をもたらす可能性がある。 例えば、植物におけるnced遺伝子の発現は、ストレス下でABAによって誘導される（WanおよびLi、2006）。, 小ＲＮＡに対する有害作用は、ＡＢＡの産生を誘導し、植物における小ＲＮＡ経路とＡＢＡシグナル伝達経路との間に関連があることを示す（Zhang et al., 2008).
サイトカイニンを産生する遺伝子はiptであり、イソペンチルトランスフェラーゼおよびイソペンテニルアデノシン-5′-一リン酸を産生する（McGraw、1987）。 サイトカイニンの重要な機能の中には、受容体タンパク質と相互作用することによるストレス下での光合成の保護および関連するシグナル伝達経, その結果、遺伝子が発現され、mirna、電子、炭素、光合成関連タンパク質、および酵素リブロースビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼが産生される。 遺伝子ｉｐｔを用いることにより、葉の老化のプロセスが遅れるにつれて、干ばつストレス下での植物応答を遺伝的に改変することが可能である（Ｒｅｖｅｒｏ ｅｔ ａｌ．, 2007, 2009).
ガス状植物ホルモン、エチレンは、他の植物ホルモンと比較して最も単純な構造を有し、種子の発芽、脱離および組織老化を含む植物においていくつかの重要な機能を有する。, 関連するシグナル伝達経路に基づいて、エチレンは、原形質膜上に位置する二成分ヒスチジンタンパク質キナーゼであるエチレン受容体と相互作用する（Mount and Chang、2002;Miransari and Smith、2014）。
エチレンシグナル伝達経路は最もよく知られているシグナル伝達経路の一つであり、重要な転写因子エチレン非感受性を有する3。 ストレス下ではストレスホルモンエチレンの産生が増加し、植物の成長に悪影響を及ぼす。, 興味深いことに、根茎細菌（PGPR）を促進する植物成長使用は、酵素1-アミノシクロプロパン-1-カルボキシレート（ACC）デアミナーゼの産生によってエチレンの産生を減らす可能性があることが示されている（Glick et al.,2007;Jalili et al., 2009).
植物におけるジベレリンの産生は、酵素モノオキシゲナーゼ、ジオキシゲナーゼおよびシクラーゼによって触媒される。 植物の成長に対するジベレリンの増強効果は、ＤＥＬＬＡタンパク質の分解によるものである（Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ ｅｔ ａｌ．, 2006)., DELLA蛋白質での変更-工場への対応ストレスの影響を与えることにより合わせの対応の植物ホルモンへのストレス(Miransari,2012).
ブラシノステロイドは、植物の成長および発達を含む異なる植物機能に影響を及ぼすステロイド製品である。 これまでのところ約70のブラシノステロイド（Sasse、2003;Yu et al.,2008)が同定されている。 Brassinosteroidsの生産の間に、分子酸素はこのホルモンが植物成長および開発に対する低酸素症の効果を変更できることを示す要求されます。, このホルモンは、植物における異なるストレスの好ましくない影響を緩和することができる（Miransari、2012）。
脂質ホルモンであるジャスモン酸塩は、植物の全身耐性ならびに植物の成長および発達に影響を及ぼすことができる（SchallerおよびStintzi、2009）。 ジャスモン酸塩は、他の植物ホルモンと相互作用し、活性酸素種の産生、カルシウム流入、窒素プロテインキナーゼを活性化することによって、ストレス, 2009). このホルモンは、マメ科植物における結節形成の過程において重要な役割を有する（Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ．, 2006).,1)PALおよびプライミング遺伝子を含む異なる遺伝子の発現、2)フィトアレキシン関連経路の活性化、3)カロースおよびフェノール生成物の沈着、および4)オーキシンシグナル伝達経路に影響を及ぼす(Chen et al., 2009).
ストリゴラクトンは、1）菌糸分岐因子としての植物宿主との菌根真菌共生、2）シュート分岐、および3）寄生雑草ストライガの発芽に影響を与える新しいクラスの植物ホルモンである。, 植物におけるホルモンの産生に影響を及ぼす重要な因子は、リン飢餓である（Akiyama et al.,2005;Lopez-Raez et al.,2008;Miransari,2011).