È passato quasi un secolo da quando è stato pubblicato il primo documento che descriveva una relazione non lineare tra eccitazione e prestazioni comportamentali (Yerkes e Dodson 1908). Questo studio, un’analisi dell’influenza della difficoltà del compito e dello stress sull’apprendimento della discriminazione nel topo danzante, si distingue da tutti gli altri., Il documento è stato pubblicato senza analisi statistiche (le statistiche non erano ancora state concepite) e con campioni di dimensioni fino a 2 topi per gruppo (un livello di potenza inaccettabilmente basso secondo gli standard moderni). Nonostante le limitazioni del loro studio, i risultati di Yerkes e Dodson sono stati successivamente replicato in gatti (Dodson, 1915), ratti (Broadhurst, 1957; Telegdy e Cohen 1971) e persone (Dickman, 2002; Bregman e McAllister 1982; Anderson, 1994), e divenne parte del lessico del campo della psicologia come “Yerkes-Dodson Legge” (Giovani, 1936; Eysenk, 1955)., In breve, Yerkes e Dodson hanno scoperto che quando ai topi veniva assegnato un semplice compito di discriminazione le loro prestazioni miglioravano linearmente con l’aumento dell’eccitazione. Con compiti più difficili, le prestazioni dei topi sono migliorate con un moderato aumento dell’eccitazione, ma ai più alti livelli di eccitazione le loro prestazioni sono state compromesse, formando una relazione generale non lineare (invertita-U) tra eccitazione e prestazioni. Questa influenza dipendente dal compito sulla forma delle curve di eccitazione-prestazioni è illustrata in Figura 1.,
Illustrazione delle componenti lineari e non lineari della legge di Yerkes-Dodson in base alla difficoltà del compito. Le prestazioni in entrambi i tipi di attività sono viste aumentare in risposta a un cambiamento da livelli bassi a moderati di eccitazione. In condizioni di alta eccitazione (o specificamente “vigore” (Dickman, 2002)), i soggetti mostrano un alto grado di prestazioni in compiti semplici, ma sono compromessi nelle prestazioni in compiti difficili. In generale, i “compiti semplici” sarebbero conformi a una condizione di allenamento che comporta un’attenzione focalizzata su uno stimolo altamente distinto., Le prestazioni su questo tipo di attività producono abitualmente ricordi forti e relativamente accurati in condizioni altamente eccitanti, come tipizzate da fenomeni come “fuoco delle armi” e “memorie flash”, così come memoria migliorata per eventi centrali che si verificano in una scena eccitante (Christianson, 1992; Conway et al., 1994; Safer et al., 1998; Pickel, 1998)., Al contrario, compiti più impegnativi che coinvolgono l’attenzione divisa, la memoria di lavoro, l’attenzione a segnali al di fuori della fonte di eccitazione, o quelli che coinvolgono sottili differenze tra stimoli in compiti di discriminazione sarebbero conformi alla distinzione “compito difficile”. Alti livelli di eccitazione in genere compromettono le prestazioni in questi tipi di compiti (Leon e Revelle 1985; Burke et al., 1992; Christianson, 1992)., In definitiva, la nostra comprensione delle complesse relazioni tra difficoltà del compito, eccitazione e memoria sarà dimostrata studiando l’attivazione o l’inibizione di diversi sistemi di memoria cerebrale da diversi livelli di difficoltà del compito e eccitazione (Barch et al., 1997; Arnsten, 1998; Diamond et al., 2001; Braver et al., 2001; Kensinger et al., 2003; Kensinger e Corkin 2004; Birnbaum et al., 2004).,
la Legge di Yerkes-Dodson ha servito come una continua influenza sulla ricerca cognitiva, con decenni di dibattito che coinvolge sia di sostegno e di critica del suo valore euristico (Broadhurst, 1957; Broadhurst, 1959; il Marrone, 1965; Deffenbacher, 1982; Christianson, 1992; Baumler, 1994; Teigen, 1994; Watters et al., 1997; Dutton e Carroll 2001; Hanoch e Vitouch 2004)., Pertanto, il lavoro originale di Yerkes e Dodson e la “Legge” che ha generato hanno fornito le basi per decenni di ricerca sul perché le prestazioni comportamentali possono essere migliorate o compromesse quando i soggetti sono sotto forte pressione (alta eccitazione).
Le attuali ricerche sulle non linearità che coinvolgono l’eccitazione e la funzione cerebrale sono state condotte a livelli metodologici avanzati che erano inimmaginabili al momento della nascita della Legge di Yerkes-Dodson., La ricerca neurobiologica ha studiato le non linearità in una vasta gamma di indagini sul comportamento e sul funzionamento del cervello, inclusa l’analisi MRI funzionale della memoria di lavoro (Callicott et al., 1999), interazioni ormone-memoria (Gold e Van Buskirk 1975; Introini-Collison et al., 1994; Stefani et al., 1999), plasticità sinaptica (Diamond et al., 1992; Kerr et al., 1994), interazioni recettore ligando-memoria (Conrad et al., 1999; Okuda et al., 2004) e neuroprotezione in risposta agli insulti metabolici (Bar-Joseph et al., 1994; Kaltschmidt et al., 1999; Abraham et al., 2000)., È in questo contesto che ho invitato ricercatori con esperienza nello studio delle relazioni non lineari che coinvolgono il cervello e l’eccitazione a presentare manoscritti alla rivista. Il prodotto finale è uno sforzo eccezionale, con 7 articoli contribuito da illustri ricercatori provenienti da 5 diversi paesi. Il loro lavoro è presentato in due numeri speciali dedicati al tema delle relazioni non lineari che coinvolgono il funzionamento del cervello, l’eccitazione e le prestazioni comportamentali.
Il numero attuale contiene tre articoli di ricercatori nei laboratori del Dott., Corrado Bucherelli dell’Università di Firenze, a Firenze, Italia, Dr. Sonia Lupien del Douglas Hospital Research Center e McGill University, a Montreal, Canada, e Dr. Cheryl Conrad dell’Arizona State University, a Tempe, Arizona, USA. Baldi e Bucherelli fornisce un’ampia prospettiva sulla base neurale ed endocrina delle non linearità tra prestazioni comportamentali e eccitazione. Questi ricercatori presentano una sintesi, derivata da decenni di ricerca su roditori e umani, che migliora la nostra comprensione della complessa modulazione della memoria per eccitazione., In particolare, hanno discusso la relazione non lineare tra la memoria e le azioni degli ormoni del sistema nervoso simpatico, ad esempio l’adrenalina e l’asse ipotalamo-ipofisi-surrene (HPA), ad esempio l’ormone adrenocorticotropo (ACTH) e i glucocorticoidi (GCS; corticosterone nel ratto e cortisolo nelle persone).
Il secondo e il terzo documento di questo numero di Drs. Lupien e Conrad si concentrano principalmente sugli effetti acuti delle GCS sulla cognizione nei roditori e nelle persone., Entrambi i documenti discutono le prove che un livello intermedio di glucocorticoidi migliora e alti livelli di GCS compromettono il funzionamento correlato alla memoria dell’ippocampo, una struttura che è nota da tempo per essere altamente sensibile allo stress e per essere criticamente coinvolta nell’apprendimento e nella memoria (Eichenbaum, 2001; Poldrack e Packard 2003)., Ciascuno di questi documenti fornisce equilibrio nel sottolineare che livelli elevati di stress o glucocorticoidi possono anche migliorare l’attenzione e la memoria, a seconda che l’informazione sia parte o al di fuori del contesto di stress, nonché se lo stress si verifica al momento dell’acquisizione rispetto alla fase di recupero della memoria (vedi anche Roozendaal, 2000 per la discussione correlata). Questo livello aggiunto di complessità, cioè,, che la forma della funzione tra i livelli di GC e la memoria è dipendente dal contesto, è coerente con la caratteristica primaria della legge di Yerkes e Dodson che afferma che alti livelli di stress o eccitazione possono migliorare le prestazioni in alcune condizioni e compromettere le prestazioni in altre condizioni (Figura 1)., Pertanto, l’espressione della relazione tra GCs (così come altre misure fisiologiche) e cognizione può essere lineare o non lineare, a seconda di variabili come il livello di difficoltà del compito, il coinvolgimento dell’ippocampo rispetto alle strutture non ippocampali, nonché variabili contestuali e temporali (Cordero e Sandi 1998; Akirav et al., 2004; Okuda et al., 2004).
Il secondo numero di questa serie conterrà documenti dai laboratori del Dr. Julian Thayer, del National Institute on Aging, a Baltimora, Maryland, USA, Dr., Gal Richter-Levin, dell’Università di Haifa, a Haifa, Israele, Dr. Paul Luiten, dell’Università di Groningen, a Groningen, Paesi Bassi e Dr. David Diamond, dell’Università del Sud della Florida e Veterans Hospital, a Tampa, Florida, USA. Il documento del Dr. Thayer è forse il lavoro più eclettico in questo volume, fornendo una nuova prospettiva sulle relazioni non lineari in diversi sistemi neurali. In particolare, questo lavoro integra i risultati sulle non linearità nei processi inibitori in diverse strutture cerebrali, ad esempio,, corteccia prefrontale e amigdala, così come la dinamica del recettore GABA e la plasticità sinaptica, tutti all’interno dell’ampio quadro del controllo neurale del cuore come sistema modello di controllo inibitorio.
Il documento di Drs. Akirav e Richter-Levin si concentra sulle interazioni tra strutture neurali. È abbastanza difficile capire come le strutture cerebrali, in isolamento, siano coinvolte nell’apprendimento e nella memoria. Questi ricercatori hanno assunto l’ulteriore sfida di capire come l’amigdala interagisce con l’ippocampo per influenzare l’elaborazione della memoria., Le idee sviluppate nel loro articolo sono coerenti con il tema secondario in entrambi i numeri speciali, che l’espressione delle non linearità nelle interazioni amigdala-ippocampo è, tra gli altri fattori, dipendente dal contesto.
Gli ultimi due documenti descrivono le azioni GC sulla sopravvivenza e la memoria dei neuroni. La loro area di comunanza è che entrambi dimostrano che livelli molto bassi o molto alti di GCS possono produrre effetti avversi sul funzionamento dell’ippocampo. Nello specifico, il Dott., Abraham, Meerlo e Luiten hanno esaminato una letteratura sostanziale che dimostra che i GCS svolgono un ruolo potente sia nella sopravvivenza che nella morte dei neuroni ippocampali. Hanno dimostrato che i GCS possono attivare meccanismi coinvolti nella neurodegenerazione e nella neuroprotezione, a seconda della concentrazione dello steroide. Il tema ricorrente della dipendenza dal contesto delle azioni GC sull’ippocampo è affrontato anche qui. Questi autori sottolineano, ad esempio, che gli effetti negativi di alti livelli di GCs sulla morte neuronale possono essere annullati da manipolazioni ambientali, come la restrizione calorica.,
Il volume si conclude con un articolo del Drs. Park, Campbell, Woodson, Smith, Fleshner e Diamond. Questi autori hanno studiato la memoria spaziale nei ratti in condizioni in cui i livelli di GC sono stati manipolati comportamentalmente, esponendo i ratti a un predatore, o farmacologicamente, somministrando metirapone, un inibitore della sintesi di GC. Hanno scoperto che un livello intermedio di GCS era correlato alla memoria ottimale e livelli di GC molto bassi o alti erano correlati alla memoria compromessa., Ancora una volta, la questione della dipendenza dal contesto è stata sollevata perché i livelli elevati di GC, da soli, erano insufficienti a compromettere la memoria spaziale. La memoria spaziale era compromessa solo quando i livelli elevati di GC si verificavano in concomitanza con uno stato di stress comportamentale (vedi anche Woodson et al., 2003; Okuda et al., 2004 for related findings).
In sintesi, il tema esplicito di questi due problemi è la relazione non lineare tra eccitazione e funzionamento del cervello., Tuttavia, va notato che l’aumento dei livelli di eccitazione non produce necessariamente effetti non lineari sul cervello o sul comportamento, nonostante il fatto che sia così che la legge di Yerkes-Dodson viene abitualmente ritratta nei libri di testo di psicologia (ad esempio, Rice, 1999). L’influenza della difficoltà del compito sulla forma della curva di eccitazione-prestazione fu enfatizzata da Yerkes e Dodson (1908), così come nella successiva discussione di Dodson (1917) e in un libro di testo di psicologia precoce (Young, 1936)., Tuttavia, il riconoscimento della doppia caratteristica non lineare/lineare della legge di Yerkes-Dodson da parte dei lavoratori contemporanei è solo raramente riconosciuto. Persino gli studiosi nel campo dell’emozione, del cervello e della memoria hanno relegato la componente lineare allo status di una semplice nota a piè di pagina (Christianson, 1992) o l’hanno ignorata completamente (Loftus, 1980; Metcalfe e Jacobs 1998; Mendl, 1999; Aston-Jones et al., 2000). I documenti in questi due numeri aiutano a fondere neurobiologia e psicologia, nel contesto del completo, vale a dire.,, originale, versione della Legge di Yerkes-Dodson, dimostrando che la forma finale delle curve dose-risposta di eccitazione-prestazioni (come lineare o curvilinea) dipende da variabili intervenienti, come la natura del compito e le influenze contestuali.
In chiusura vorrei sottolineare che tutti i documenti di questi due numeri speciali della rivista sono stati sottoposti a revisione paritaria, e ringrazio i revisori per il loro tempo, impegno e critiche costruttive alle versioni preliminari dei manoscritti. Vorrei anche ringraziare il Dott., Ed Calabrese, caporedattore e motore dello studio dei fenomeni non lineari in tutto il regno animale e vegetale, per avermi invitato a servire come guest editor di questo volume. Vorrei anche ringraziare Barbara Callahan per la sua assistenza con la formattazione dei manoscritti.