18.4 Stress Ormonale e di Segnalazione
Impianto di ormoni, tra cui auxine, citochinine, acido abscissico (ABA), gibberelline, etilene, jasmonates, brassinosteroids e strigolactones, sono in grado di regolare diverse funzioni nella pianta a livello cellulare e molecolare. Esistono diverse vie di segnalazione e interazioni relative agli ormoni vegetali, tra cui il ruolo della segnalazione ormonale sotto stress può essere della massima importanza (Hirayama e Shinozaki, 2010; Miransari, 2012; Miransari et al., 2014)., La risposta delle piante sotto stress è regolata da ormoni vegetali che indicano che la presenza di ormoni può aumentare la tolleranza delle piante allo stress. La produzione di ormoni nelle piante può comportare l’attivazione di diversi geni nella pianta e quindi la regolazione di diverse attività come: 1) attivazione di diverse vie di segnalazione, 2) ciclismo cellulare, 3) comportamento dell’acqua delle piante, 4) risposta delle piante allo stress, ecc. (Wang et al., 2007a; Tuteja, 2007; Rahman, 2013).,
Gli effetti dell’auxina sotto stress possono essere attraverso l’induzione di fattori di trascrizione vegetali correlati a geni come Aux/IAA, GH3 e piccoli geni auxina-up RNA (SAUR). Le vie di segnalazione auxina sono principalmente indotte e regolate da fattori di trascrizione tra cui i fattori di risposta auxina (ARFs) e i repressori Aux/IAA (Han et al., 2009; Jain e Khurana, 2009).
È stato anche indicato il ruolo dell’ABA sotto stress. Stress come la salinità e la siccità provocano la produzione di ABA., L’attività degli stomi in diverse condizioni, comprese le sollecitazioni, è regolata dall’ABA, che è la sua funzione più importante nelle piante (Jia e Davies, 2007). A causa delle varie funzioni di ABA nelle piante potrebbe essere la molecola di segnalazione più importante tra gli ormoni. L’espressione di diversi geni da parte dell’ABA e quindi la successiva risposta della pianta possono causare l’alleviamento dello stress nelle piante. Ad esempio, l’espressione di geni nced nella pianta è indotta da ABA sotto stress (Wan e Li, 2006)., Gli effetti avversi sul piccolo RNA inducono la produzione di ABA, indicando che esiste un legame tra piccole vie di RNA e vie di segnalazione ABA nella pianta (Zhang et al., 2008).
Il gene che produce citochinina è ipt con conseguente produzione di isopentil transferasi e isopenteniladenosina-5′-monofosfato (McGraw, 1987). Tra le funzioni importanti della citochinina c’è la protezione della fotosintesi sotto stress interagendo con le proteine del recettore e l’attivazione della relativa via di segnalazione., Di conseguenza i geni sono espressi e vengono prodotti miRNA, elettroni, carbonio, proteine correlate alla fotosintesi e l’enzima ribulosio bisfosfato carbossilasi/ossigenasi. Utilizzando il gene ipt è possibile modificare geneticamente la risposta delle piante sotto stress da siccità poiché il processo di senescenza delle foglie è ritardato (Rivero et al., 2007, 2009).
L’ormone vegetale gassoso, l’etilene, con la struttura più semplice rispetto ad altri ormoni vegetali, ha alcune importanti funzioni nelle piante tra cui la germinazione del seme, l’abscissione e la senescenza dei tessuti., Sulla base delle relative vie di segnalazione, l’etilene è interattivo con i recettori dell’etilene, che sono chinasi proteiche istidine bicomponenti, situate sulla membrana plasmatica (Mount e Chang, 2002; Miransari e Smith, 2014).
La via di segnalazione dell’etilene è tra le vie di segnalazione più note e ha l’importante fattore di trascrizione ETILENE INSENSITIVO3. Sotto stress aumenta la produzione dell’ormone dello stress etilene, influenzando negativamente la crescita delle piante., È interessante notare che è stato indicato che l’uso di rizobatteri che promuovono la crescita delle piante (PGPR) può causare una diminuzione della produzione di etilene mediante la produzione dell’enzima 1-aminociclopropano-1-carbossilato (ACC) deaminasi (Glick et al., 2007; Jalili et al., 2009).
La produzione di gibberelline nelle piante è catalizzata dagli enzimi monoossigenasi, diossigenasi e ciclasi. L’effetto potenziante delle gibberelline sulla crescita delle piante è dovuto alla degradazione delle proteine DELLA (Griffiths et al., 2006)., Le proteine DELLA sono in grado di modificare la risposta delle piante allo stress influenzando la risposta combinata degli ormoni vegetali allo stress (Miransari, 2012).
I brassinosteroidi sono prodotti steroidei che influenzano diverse funzioni vegetali, tra cui la crescita e lo sviluppo delle piante. Finora circa 70 brassinosteroidi (Sasse, 2003; Yu et al., 2008) sono stati identificati. Durante la produzione di brassinosteroidi, è richiesto ossigeno molecolare, indicando che questo ormone può modificare gli effetti dell’ipossia sulla crescita e lo sviluppo delle piante., L’ormone è in grado di alleviare gli effetti sfavorevoli di diversi stress nelle piante (Miransari, 2012).
Gli ormoni lipidici, i jasmonati, sono in grado di influenzare la resistenza sistemica delle piante, nonché la crescita e lo sviluppo delle piante (Schaller e Stintzi, 2009). I jasmonati sono in grado di influenzare la crescita delle piante sotto stress interagendo con gli altri ormoni vegetali, controllando la produzione di specie reattive dell’ossigeno, l’afflusso di calcio e l’attivazione della proteina chinasi dell’azoto (Hu et al., 2009). L’ormone ha un ruolo importante nel processo di nodulazione nelle leguminose (Sun et al., 2006).,
Tra gli effetti più importanti dell’acido salicilico sulla crescita delle piante c’è la regolazione della resistenza sistemica delle piante, attraverso i seguenti meccanismi: 1) espressione di diversi geni tra cui i geni PAL e priming, 2) attivazione di vie correlate alla fitoalessina, 3) deposizione di callosio e prodotti fenolici e 4) influenza la via di segnalazione auxina (Chen et al., 2009).
Gli strigolattoni sono una nuova classe di ormoni vegetali che influenzano: 1) simbiosi di funghi micorrizici con il suo ospite vegetale come fattori di ramificazione ifale, 2) ramificazione di germogli e 3) germinazione di Striga infestante parassitaria., Il fattore importante che influenza la produzione dell’ormone nella pianta è la fame di fosforo (Akiyama et al., 2005; Lopez-Raez et al., 2008; Miransari, 2011).