nome comune: corna passalusscientific nome: Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Insecta: Coleoptera: Passalidae: Passalinae)
Quasi 500 specie di Passalidae sono state descritte, soprattutto nel nuovo mondo tropici (Arnett et al. 2002). La famiglia Passalidae, comunemente nota come bug di bess o coleotteri in vernice, è un membro della superfamiglia Scarabaeoidea e ha solo poche specie presenti negli Stati Uniti (Schuster 1983)., Il passalus cornuto o beetle betsy, Odontotaenius disjunctus (Illiger), è un coleottero ampiamente distribuito, facilmente riconoscibile ed è il coleottero più comunemente incontrato di Passalidae negli Stati Uniti, a causa del suo relativo monopolio nella geografia nordamericana. In precedenza, Passalus punctiger (Lepeletier) e Passalus punctatostriatus (Percheron) sono stati segnalati come specie esotiche negli Stati Uniti, ma recenti registrazioni non indicano una popolazione attuale di entrambe le specie (Schuster 1983)., Le specie della famiglia Passalidae, incluso il passalus cornuto, sono decompositori benefici del legno. Il passalo cornuto decompone solo legno o tronchi in decomposizione, e non è un parassita delle strutture urbane.
Figura 1. Vista laterale di un passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger. Il colore nero lucido era responsabile di un altro nome comunemente usato: beetle in vernice. Fotografia di Lyle J. Buss, Università della Florida.,
Odontotaenius floridanus Schuster, un coleottero di stretta ascendenza a O. disjunctus, si verifica endemicamente in una zona limitata in Florida. Odontotaenius floridanus assomiglia a O. disjunctus nella maggior parte degli aspetti del ciclo vitale e della morfologia tranne che per avere tibie anteriori più larghe e un corno ridotto (Schuster 1994). Pochi membri di Passalidae sono stabiliti negli Stati Uniti, e solo le due specie menzionate in precedenza si ritiene che non siano migrate o siano state introdotte dall’America centrale (Schuster 1983).,
Sinonimia (Torna su)
Odontotaenius disjunctus è stato anche precedentemente noto come Popilius disjunctus (Illiger) e Passalus cornutus (Fabricius) (Hincks 1951).
Horned passalus è il nome comune approvato dalla Entomological Society of America, ma i seguenti nomi comuni sono spesso associati ad esso: betsy beetle, bess bug, patent leather beetle, Jerusalem beetle, horn beetle e peg beetle. Alcuni di questi nomi comuni si applicano specificamente a O. disjunctus, e altri possono generalmente riferirsi alla famiglia Passalidae.,
Distribuzione (Torna all’inizio)
Il passalo cornuto si verifica in un ampio intervallo dalla metà della Florida al Massachusetts, dal Texas meridionale al Minnesota e dal Nebraska (Schuster 1983). Fonti più recenti indicano un’ulteriore espansione dal Texas orientale, in tutti gli Stati Uniti orientali, e dal Manitoba meridionale attraverso le foreste decidue canadesi, e l’Ontario meridionale (Arnett et al. 2002).
Figura 2. La distribuzione dello Stato unito del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger., (Map è stato estrapolato utilizzando fonti di letteratura Schuster 1983 e Arnett et al. 2002). Programma di Mike Boone; Christopher S. Bibbs, Università della Florida.
Descrizione (Torna all’inizio)
Adulti: Gli adulti del passalus cornuto sono relativamente grandi, coleotteri neri lucidi scuri, con dimensioni adulte che variano tipicamente da 30 a 40 mm (1,2 pollici–1,6 pollici). I peli dorati possono essere visti allineando la coppia centrale di gambe, pronoto e antenne. Questi peli sono rilevabili ad occhio nudo.
Figura 3., Frange di capelli dorati su un passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografia di Christopher S. Bibbs, Università della Florida.
Le elitre, o forewing esterno indurito, sono caratterizzate da profonde scanalature. Il passalo cornuto ha anche un solco lungo la linea mediana del pronoto.
Figura 4. Vista dorsale di un adulto cornuto passalo, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografia di Lyle J. Buss, Università della Florida.,
Le antenne hanno 10 segmenti, con i tre segmenti distali che formano un club lamellato. Questa è una caratteristica facilmente identificabile della famiglia.
Figura 5. Primo piano delle antenne lanellate, una caratteristica del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografia di Christopher S. Bibbs, Università della Florida.
Un singolo corno curvo punta in avanti sulla parte superiore della testa e tra gli occhi., Gli adulti del passalus cornuto hanno inoltre mandibole spesse e robuste che sono chiaramente visibili.
Figura 6. Primo piano della testa e del corno ricurvo del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger. Notate anche le frange di peli dorati e gli acari appena dietro la testa. Fotografia di Lyle J. Buss, Università della Florida.
In media, gli adulti vivono fino a un anno., Una caratteristica chiave degli adulti cornuti di passalus è i segnali acustici (stridulazione) che emettono quando disturbati o agitati.
Uova: Le uova del passalus cornuto sono eccezionalmente grandi, misurano a 3,0 per 2,4 mm (circa 0,1 pollici) quando vengono deposte per la prima volta e raggiungono 3,7 per 3,2 mm appena prima della schiusa. La dimensione delle uova le rende facili da manipolare nelle grandi mandibole degli adulti. Le uova si trovano tipicamente in gruppi circondati da frass dagli adulti.
Larve: Le larve sono grandi larve bianche che hanno fino a tre istars., Le larve si trovano nelle stesse gallerie degli adulti. Per ottenere sostanze nutritive, le larve si nutrono di legno predigerito dagli adulti.
Figura 7. Larva del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger, posava per vedere la forma del corpo. Fotografia di Lyle J. Buss, Università della Florida.
Figura 8. Larva del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger, con primo piano della capsula della testa. Fotografia di Lyle J. Buss, Università della Florida.,
Figura 9. Larva del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger, con primo piano delle zampe. Fotografia di Lyle J. Buss, Università della Florida.
Le larve sembrano avere solo due paia di zampe, ma una terza coppia è presente e ridotta. Solo le prime due coppie sono utilizzate per la locomozione. Come è tipico per i coleotteri all’interno della superfamiglia Scarabaeoidae, larve mantengono una caratteristica postura a forma di C quando non attivo., Le larve non hanno difese attive tranne che per mandibole ben proporzionate e segnali uditivi simili a quelli usati dai coleotteri adulti.
Pupe: Quando le pupe iniziano a formarsi, diventano bianche perlacee con una lucentezza arcobaleno. Man mano che le pupe invecchiano, perdono la loro lucentezza arcobaleno e possono variare di colore dal bianco sporco al tono della terra. Le pupe che si stanno avvicinando all’emergenza diventano traslucide. I tempi di pupa variano in base alle condizioni climatiche.
Figura 10. Pupa del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger., Fotografia di Shelly Cox, Missouri Dipartimento di conservazione.
Ciclo di vita e biologia (Torna su)
Usando le sue grandi mandibole, il passalo cornuto taglia i tronchi caduti e crea gallerie dove vive e si riproduce.
Figura 11. Tunnel di legno profondamente scolpiti del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger. (Università della Florida esemplari educativi). Fotografia di Christopher S. Bibbs, Università della Florida.,
Gli adulti aggregano e competono per sezioni di legno caduto, a condizione che il legno sia abbastanza grande da supportare più degli abitanti iniziali del legno.
Figura 12. Aggregazione del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger, negli stessi pezzi di legno. (Università della Florida esemplari educativi). Fotografia di Christopher S. Bibbs, Università della Florida.,
I genitori di nuove frizioni di uova creeranno una relazione subsociale in cui gli adulti di entrambi i sessi tendono la larva in tutto il complesso della galleria nella cura cooperativa della covata (Schuster e Schuster 1985). Se il legno rimane indisturbato, più di una generazione conviverà lo stesso tronco e i giovani adulti parteciperanno anche alla cura dei fratelli e delle nuove covate. Gli adulti sono territoriali e proteggono le loro gallerie dagli intrusi, ma sia gli adulti che le larve cannibalizzeranno le immature ferite (King and Fashing 2007)., Gli acari possono essere trovati comunemente sull’esoscheletro del passalo cornuto. Questi acari sono diversi, ma non dannosi per l’uomo o il coleottero.
Una volta che le uova sono state deposte, gli adulti muovono ripetutamente grinfie di uova attraverso le loro gallerie. Alla ricerca delle migliori aree di legno per le larve a stabilirsi, i genitori delle uova tenteranno di trovare e custodire i siti di alimentazione ideali per la protezione e il trasporto delle loro uova (Wicknick e Miskelly 2009). Una volta che le uova si schiudono, le larve rimangono con gli adulti genitori e condividono miscele di frass e legno ammorbidito., A seconda delle condizioni di temperatura e umidità, l’intero ciclo di vita può verificarsi entro una stagione estiva o richiedere fino a 14-16 mesi (Kraus e Ryan 1953).
Prima della pupa, gli adulti imballano le cellule della camera pupale all’interno del legno decaduto con detriti e resti. Queste cellule pupali mascherano lo stadio vulnerabile all’interno, ma il pieno scopo di queste cellule non è stato dimostrato (Valenzuela-Gonzalez 1992). Gli adulti di tutte le età, compresi i giovani adulti appena emersi hanno la capacità di creare queste cellule pupali. La qualità delle cellule varia con l’età dell’adulto., Se queste cellule detritiche intorno alle pupe si danneggiano, gli adulti le ripareranno. Le pupe sono in grado di svernare se il tempo aggiuntivo è necessario per il pieno sviluppo.
Mentre alcuni registri possono mantenere più generazioni di beetle, i giovani adulti in genere rimangono all’interno del registro genitore per un periodo di tempo minimo. La sovrapposizione di generazioni di coleotteri all’interno della stessa struttura ospite rimarrà solo finché ci vorrà per maturare completamente. Questi giovani adulti non hanno il caratteristico guscio nero della specie, e hanno invece una colorazione rossa quando emergono dallo stadio pupale., Questo colore rosso si scurisce lentamente al nero, a quel punto l’insetto è considerato un adulto maturo (Schuster e Schuster 1985).
Figura 13. Appena emerso tenerale adulto cornuto passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, già abitato da acari (strisciando su elitre). Fotografia di Shelly Cox, Missouri Dipartimento di conservazione.
Questo adulto appena maturo lascerà il registro genitore e parteciperà a un volo nuziale, una delle uniche istanze del loro uso alare (MacGown e MacGown 1996)., Durante le osservazioni del volo nuziale, gli adulti sono stati trovati sensibili agli attrattivi leggeri come trappole luminose e lampioni. Alla fine del volo nuziale gli adulti cercheranno un nuovo registro per iniziare un’altra aggregazione.
La natura gentile del passalo cornuto e la sua riluttanza a volare ha contribuito alla sua adozione come una creatura sicura e facile da maneggiare per dimostrazioni di esemplari vivi e l’educazione di sensibilizzazione da parte delle università., A livello nazionale, è bassa manutenzione in cura e richiede solo forniture costanti di legno inumidito che può essere ottenuto in qualsiasi area naturale che è normalmente adatto per il coleottero.
Habitat di alimentazione (Torna su)
Il passalo cornuto preferisce legni duri, come la quercia (Quercus spp.) o olmo (Ulmus spp.), e risiederà solo in un registro che è caduto e ha iniziato a decadere. Le condizioni ottimali includono alti livelli di umidità, poiché i coleotteri sono sensibili alle condizioni di asciutto., Perché i coleotteri digeriscano il legno, il legno deve anche avere microflora, come funghi e batteri naturali, che stanno abbattendo il legno. Questi aiuti microflora nella predigestione del legno.
Negli insetti che alimentano le piante, i resti non digeriti vengono espulsi sotto forma di un materiale polveroso fine, chiamato frass. Quando il passalo cornuto prende residenza in un tronco, i coleotteri facilitano la decomposizione del tronco masticando la polpa di legno ed espellendo la frass. Funghi e batteri quindi mirano a frass per la propria estrazione di nutrienti (Arnett et al. 2002)., Una volta che la frass è stata sufficientemente rielaborata dai funghi e dai batteri, il passalus cornuto consuma nuovamente la frass e il legno per una digestione di successo. I tronchi che sono stati abitati dal passalo cornuto tendono ad avere segatura disseminata intorno e sotto il tronco.
Suoni (Torna su)
Diversi membri della famiglia Passalidae hanno la capacità di stridulare. Anche altri gruppi di insetti hanno sviluppato questa capacità, incluse ma non limitate a varie specie di grilli, katydids, cavallette, formiche e cicale., La stridulazione degli insetti è l’emissione di suoni creando attrito tra due segmenti del corpo o arti. La stridulazione può essere semplicemente dimostrata prendendo un pettine di plastica e raschiando il bordo dell’unghia lungo la fila di denti del pettine. La stridulazione è comune come forma di comunicazione all’interno di una specie, simile in specificità ai feromoni e ai segnali fotici negli insetti.
Nel passalo cornuto sia gli adulti che le larve hanno la capacità di creare suoni chiaramente udibili usando la stridulazione., Il passalo cornuto ha specificamente 17 segnali sonori scoperti tra adulti e larve, tutti per la comunicazione all’interno delle loro complesse aggregazioni subsociali, tra cui la difesa, la comunicazione di gruppo e la gestione di coleotteri immaturi (Schuster 1975). Come espresso da Reyes-Castillo e Jarman (1980), questo repertorio “rappresenta il più elaborato sistema di comunicazione sonora conosciuto per qualsiasi artropode.”
Gli adulti creano segnali uditivi usando un addome adattato e una struttura alare., Le ali posteriori non indurite, che sono tenute piegate sotto le elitre protettive, hanno molte file di piccole spine sul lato inferiore. Sui segmenti addominali sotto queste aree spinate delle ali posteriori è una regione indurita chiamata pars stridens. Questa struttura non è identificabile ad occhio nudo.
Figura 14. Le elitre sollevate, esponendo la gola dorsale e l’addome di un passalo cornuto appuntato e secco, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografia di Christopher S. Bibbs, Università della Florida.,
Per creare il suono, le spine vengono raschiate attraverso questa area strutturata dell’addome. Diverse frequenze di rumore possono essere generate a seconda della velocità e del modello del movimento (Reyes-Castillo e Jarman 1983).
Nel passalo cornuto immaturo, il terzo paio di zampe è effettivamente ridotto per aiutare la stridulazione. La coppia centrale delle gambe ha pars stridens (una serie di creste) sull’estremità prossimale della gamba., Il terzo paio di zampe, con il suo ridotto movimento radiale, è in grado di raggiungere la pars stridens con il suo apice e creare l’attrito necessario a generare rumore. I segnali uditivi larvali sono equivoci in volume rispetto al segnale adulto.
Figura 15. Primo piano di uno dei ridotto terzo paio di zampe in una larve del passalo cornuto, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografia di Lyle J. Buss, Università della Florida.,
Le punte di queste gambe ridotte hanno più denti vicino all’apice del punto della gamba. Questi vari denti sono utilizzati ad angoli diversi per creare le diverse frequenze necessarie per comunicare tra larve, adulti genitori e adulti non genitori.
Le stridulazioni del passalo cornuto mostrano la prova che anche al di fuori dei registri protettivi, servono a scopi difensivi. Le larve e i coleotteri completamente sviluppati hanno poche difese contro i predatori. Tuttavia, la loro prontezza a suonare quando disturbati contribuisce alla loro sopravvivenza.,
Clicca qui per ascoltare un file audio dei suoni difensivi emessi da Odontotaenius disjunctus.
In esperimenti che provano l’importanza del loro suono come difesa, le larve del passalo cornuto sono state intenzionalmente esposte ai corvi per osservare la predazione. Il periodo di tempo fino alla mortalità era molto maggiore tra le larve che emettevano attivamente suoni (Buchler et al. 1981).
Riferimenti selezionati (Torna all’inizio)
- Arnett Jr RH, Thomas MC, Skelley PE, Frank JH. (editori) 2002. Coleotteri americani, Volume II: Polyphaga: Scarabaeoidea attraverso Curculionoidea. pp., 861. CRC Stampa, Boca Raton, FL.
- Buchler ER, Wright TB, Brown ED. 1981. Sulle funzioni di stridulazione da parte del coleottero passalide Odontotaenius disjunctus (Coleoptera: Passalidae). Comportamento animale 29: 483-486.
- Hincks WD. 1951. Una nota su “Passalus cornutus Fabricius” (Passalidae). Il coleottero Bollettino 5: 12-13.
- Re A, Fashing N. 2007. Comportamento infanticida nel coleottero subsociale Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleotteri: Passalidae). Journal of Insect Behavior 20: 527-536. per maggiori informazioni:
1953., Le fasi di sviluppo nell’embriologia del coleottero cornuto passalus, Popilius disjunctus (Illiger). Annali della Società Entomologica d’America 46: 1-20. - Camicia di Macgown JA, CAMICIA di MacGown MJ. 1996. Osservazione di un volo nuziale del coleottero cornuto passalus, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Il coleottero Bollettino 50: 201-203.
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1983. Suoni di disturbo dei coleotteri passalidi adulti (Coleotteri: Passalidae): aspetti strutturali e funzionali. Annali della Società Entomologica d’America 76: 6-22.,
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1980. Alcune note sulla stridulazione larvale nei Passalidi neotropicali (Coleotteri: Lamellicornia). Il coleottero Bollettino 34: 263-270.
- Schuster JC. 1994. L’Odontotaenius floridanus è una specie di coleottero appartenente alla famiglia dei passalidi. Florida Entomologo 77: 474-479.
- Schuster JC. 1983. I Passalidae degli Stati Uniti. Il coleottero Bollettino 37: 302-305.
- Schuster JC. 1975. Comportamento comparativo, Segnali acustici ed ecologia dei passalidi del Nuovo Mondo (coleotteri). 127 pagine. Tesi di Dottorato., Università della Florida, Gainesville, FL.
- Schuster JC, Schuster LB. 1985. Comportamento sociale nei coleotteri passalidi (Coleotteri: Passalidae): cura cooperativa della covata. Florida Entomologo 68: 266-272.
- Valenzuela-Gonzalez JV. 1992. Comportamento di costruzione delle cellule pupali nei coleotteri passalidi (Coleottero: Passalidae). Journal of Insect Behavior 6: 33-41.
- Wicknick JA, Miskelly SA. 2009. Interazioni comportamentali tra coleotteri bess non conviventi, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleotteri: Passalidae). Il coleottero Bollettino 63: 108-116.