Centrosoma
n., plurale: cntrosome
Un citoplasmatica, la struttura si trova vicino al nucleo, composto di due ortogonalmente-organizzato centrioli circondato da un amorphos massa di pericentriolar materiale
Foto: microscopio elettronico di centrosoma in una cellula in divisione (vedi freccia nera).
Indice
Definizione del centrosoma
Che cos’è un centrosoma?, Il centrosoma è considerato il principale centro di organizzazione dei microtubuli (MTOC) che regola quindi l’adesione cellulare, la motilità e la polarità. Promuove anche l’organizzazione del polo del fuso in una cellula animale durante la replicazione mitotica. Difetti nella funzione dell’organizzazione del fuso sono presenti in molti tumori e possono essere attribuiti all’instabilità genomica. I centrosomi irrregolari o extra possono contribuire alla divisione cellulare anormale.
Cosa fa un centriolo?, Un centriolo è il componente principale del centrosoma; ha una funzione importante come corpi basali che contribuiscono allo sviluppo e alla formazione di flagelli e ciglia, che hanno importanti funzioni evolutive, fisiologiche e di malattia. Pertanto, la rigorosa regolazione del numero di centrosomi e centrioli è essenziale per mantenere un organismo sano.,
Alla fine del diciannovesimo secolo, Theodor Boveri si rese conto dell’importanza del centrosoma, sollevando molte delle domande chiave che ci incuriosiscono ora sul controllo del numero centrosomiale e sulla funzione del centrosoma nello sviluppo di molti tipi di tumori.
Per più di 30 anni, il centrosoma è noto per replicarsi durante la fase S del ciclo cellulare. Tuttavia, sebbene la licenza del DNA sia ben compresa, il meccanismo della replicazione o della regolazione del centrosoma non è completamente compreso., Inoltre, i centrioli nelle cellule animali possono riformarsi de novo se sono stati eliminati o danneggiati in modo naturale o artificiale.
Qual è il centrosoma in una cella? Un centrosoma con due centrioli è un organello coinvolto in diversi processi nella cellula tra cui embriogenesi, sensazione e locomozione.
In passato, si credeva che i centrosomi fossero ereditati attraverso la replicazione del centrosoma da un centrosoma esistente poiché il centrosoma viene passato durante la fecondazione allo zigote, inoltre, è un importante organello per la spermatogenesi., Tuttavia, studi recenti hanno dimostrato che i centrosomi sono per lo più derivati de novo senza utilizzare un centrosoma esistente come modello; inoltre, durante la fecondazione, il centrosoma di solito degrada prima della fecondazione nell’ovocita in modo che la prole non si basi sul centrosoma dei genitori durante l’embriogenesi.
Centriolo e centrosoma sono uguali? No, il centriolo fa parte del centrosoma. Il centrosoma contiene tipicamente due centrioli disposti perpendicolarmente l’uno all’altro; i centrioli sono costituiti da microtubuli che sono essenziali per la divisione cellulare.,
Pertanto, durante la divisione cellulare, i due centrioli si spostano su entrambi i lati del nucleo per avviare la divisione mitotica. I centrioli rilasciano mandrini mitotici che tirano il cromosoma da entrambi i lati per iniziare la replicazione mitotica.
Dov’è il centrosoma? Il centrosoma è l’area in cui sono normalmente presenti i centrioli. Quando la cellula non è sottoposta a divisione mitotica, i due centrioli indicano la posizione del nucleo all’esame poiché i centrioli sono normalmente presenti accanto al nucleo.
I centrosomi sono uno dei centri fondamentali di nucleazione dei microtubuli., Hanno la capacità di organizzare gli array di microtubuli nelle cellule animali controllando il loro ancoraggio e il loro rilascio. Il centrosoma delle cellule animali è più flessibile e più complesso di quello delle cellule fungine, anche se i meccanismi molecolari sono comunemente coinvolti nelle cellule fungine e animali.
Il comportamento del centrosoma differisce in base alla fase cellulare del ciclo cellulare e se si tratta di una cellula quiescente o di una cellula in crescita. Inoltre, il comportamento del centrosoma differisce nella fase G1 rispetto alla fase S.
Le cellule vegetali hanno centrosomi?, L’organizzazione dei microtubuli è essenziale per una corretta divisione cellulare. I centrosomi sono i principali organelli responsabili dell’organizzazione dei microtubuli all’interno della cellula divisoria. Tuttavia, la maggior parte delle cellule vegetali non contiene centrosomi. In alternativa, le cellule vegetali contengono altri centri di organizzazione dei microtubuli che fungono da alternativa per i centrosomi.
Studi recenti hanno dimostrato che i microtubuli possono organizzarsi in array se sono presenti alcuni tipi di proteine motorie., Il centrosoma trovato nelle cellule degli organismi multicellulari proviene dal corpo basale trovato negli organismi unicellulari. Il centrosoma organizza il citoscheletro della cellula così come varie funzioni cellulari come mobilità, adesione, polarità e traffico intracellulare.
Durante la proliferazione, i centrosomi si replicano nella fase S del ciclo cellulare in modo che i due centrosomi possano contribuire alla divisione cellulare utilizzando i mandrini mitotici., Inoltre, il centrosoma media la disposizione e l’assemblaggio del fuso mitotico durante la mitosi, che è necessario per una corretta segregazione cromosomica, anche se il centrosoma non è necessario per questo processo, tuttavia, la replicazione del centriolo è organizzata con il ciclo cellulare.
Centrosoma Struttura
Quali sono cntrosome?, Nelle cellule animali, i ricercatori di solito definiscono il centrosoma come il principale centro di organizzazione dei microtubuli responsabile dell’organizzazione e della nucleazione dei microtubuli. I microtubuli assistono nel supporto dal loro citoscheletro; inoltre, influenzano la polarità cellulare legando le loro estremità al centrosoma.
Il centrosoma principale è solitamente presente vicino al nucleo per consentire ad altre posizioni specifiche nella cellula di essere occupate da altri organelli associati ai microtubuli., Il centrosoma è costituito da due centrioli che sono circondati e interconnessi da fibre e il materiale pericentriolare.
Ogni centriolo è costituito da nove triplette di microtubuli che formano una struttura a forma di botte. I due centrioli sono perpendicolari tra loro. Sono strutturalmente diversi l’uno dall’altro. Il centriolo madre è caratterizzato da appendici distali e subdistali che fungono da corpi basali ancorando i centrioli alla membrana cellulare.,
Quando le cellule si dividono, i microtubuli derivano dal centrosoma per guidare il traffico di vescicole e organelli durante la divisione cellulare mitotica e meiotica. La coppia di centrioli è collegata insieme da una grande proteina attraverso la regione prossimale.
Poiché i centrioli sono sviluppati dai corpi basali, sono strutturalmente simili a loro. Il centrosoma può essere rilevato utilizzando un microscopio ottico in cellule eucariotiche, è circondato da una membrana proteica chiamata materiale pericentriolare.,
Il centrosoma svolge un ruolo importante in diverse funzioni come l’organizzazione dei microtubuli cellulari, pertanto, l’ancoraggio, il rilascio e la nucleazione dei microtubuli del centrosoma richiedono la partecipazione di diverse proteine.
I due centrioli nel centrosoma, il centriolo madre e il centriolo figlia, sono funzionalmente e strutturalmente diversi. Tuttavia, entrambi i centrioli hanno microtubuli che contribuiscono al processo di divisione cellulare. Il centriolo madre è caratterizzato dalla presenza di nove appendici disposte in due serie nella sua parte distale., Queste appendici sono essenziali, per esempio, nei microtubuli che ancorano come pure l’aggancio del centriolo della madre durante la ciliogenesi alla membrana del plasma in una cellula dell’inserzione.
La lunghezza del centriolo della figlia è circa l ‘ 80% della lunghezza del centriolo della madre. Il centriolo della figlia non può agganciare i centrioli alla membrana plasmatica durante la ciliogenesi poiché manca delle nove appendici distali. Inoltre, il centrosoma è centrato solo dal centriolo madre.,
Le caratteristiche del centriolo determinano le sue proprietà, come la riproduzione, la polarità, la stabilità e la dinamicità del centrosoma. I centrioli sono altamente stabili; pertanto, i loro microtubuli sono resistenti ai detergenti e al freddo. Questa stabilità è fornita dai componenti dei centrioli quali le proteine del nastro e le tektine in modo dai centrioli sopravvivono sopra parecchie generazioni della cellula.,
Funzioni del centrosoma
Le funzioni principali dei centrosomi sono discusse di seguito. Le loro funzioni includono il servizio come organizzazione MTOC, flagelli e ciglia e la regolazione del ciclo cellulare.,
Cntrosome come MTOC
Cntrosome hanno varie funzioni nella cellula, tuttavia, la funzione principale del centrosoma è come esso agisce come MTOC. Il centrosoma organizza matrici di microtubuli in base alla sua capacità di ancorare, rilasciare o nucleare microtubuli., Il materiale pericentriolare e alcune protein chinasi sono coinvolti nella nucleazione dei microtubuli durante la mitosi del centrosoma.
Durante la mitosi, il materiale pericentriolare che nucleano e ancorano i microtubuli citoplasmatici. Quando la cellula si sta preparando per la divisione, il materiale perinucleare viene ispessito in un meccanismo chiamato maturazione del centrosoma. L’ancoraggio dei microtubuli dipende da diverse molecole, mentre altre proteine che servono i microtubuli svolgono un ruolo nel rimodellamento dei microtubuli e nella differenziazione di alcuni tipi di cellule, come le cellule epiteliali.,
Le variazioni del potenziale nucleante del microtubulo del centrosoma durante il ciclo cellulare sembrano essere motivate da un equilibrio tra fattori che possono facilitare o limitare il reclutamento durante la mitosi e l’interfase delle molecole che organizzano i microtubuli. La fosforilazione proteica è importante per questo processo in cui le chinasi, così come l’Aurora-A, promuovono la nucleazione dei microtubuli.
Aurora-A può anche promuovere lo sviluppo di microtubuli dal centrosoma mediante fosforilazione della proteina del centrosoma.,
Organizzazione di flagelli e ciglia
Flagelli e ciglia provengono da microtubuli. Sono proiezioni che consentono alla cellula di muoversi o promuovono il movimento di sostanze che circondano la cellula. Durante diversi processi di sviluppo e cellulari, flagelli e ciglia hanno un grande ruolo nello sviluppo embrionale, nella sensazione, nella propagazione dei segnali e nella motilità.
Le prime fasi dello sviluppo delle ciglia non sono chiaramente comprese, come la formazione del corpo basale dal centriolo., In contrast, centrioles as well as centrosomes can also be formed from cilia and flagella in vertebrate ciliated cells.
Cell cycle regulation of cell cycle
Centrosomes act as a platform of signaling because it includes regulatory complexes such as checkpoint proteins and tumor suppressors., Come è stato suggerito per controllare la transizione G1-S e la citocinesi, il centrosoma può regolare il ciclo cellulare.
Evoluzione del centrosoma
L’evoluzione dei centrosomi negli eucarioti riflette la variazione delle cellule eucariotiche tra diversi organismi in termini di ricezione sensoriale, locomozione o divisione rispetto al processo evolutivo naturale e all’adattamento dell’organismo.
Il centrosoma è noto per essere un “corpuscolo polare” della cellula. Si presume che abbia un ruolo nel mantenimento della polarità cellulare e nella rottura simmetrica delle cellule., Il centrosoma è stato studiato come l’organello che ha coordinato citocinesi e cariochinesi.
Per evitare lo sviluppo partenogenetico, il centrosoma era assente dall’uovo non fecondato. L’isolamento del centrosoma dalla mosca e dall’uomo nell’ultimo decennio ha rivelato molte proteine negli eucarioti.
Una piccola quantità di proteine conservate è stata identificata dalla genomica funzionale. Queste proteine hanno un ruolo nell’avvio dei corpi basali e dell’assemblaggio del centrosoma e per la riproduzione del centrosoma., La composizione biochimica del centrosoma riflette la sua complessità di struttura. La matrice centrosomiale o i centrioli contengono più di 100 proteine e queste proteine possono contenere prodotti genetici della malattia, ad esempio geni che contribuiscono alla sindrome da microcefalia.,
Oltre a ripristinare la diploidia, il corpo basale/centrosoma è responsabile della determinazione della polarità dell’embrione durante la fecondazione dove la fecondazione dell’uovo negli animali include il trasferimento del corpo basale associato alla testa dello sperma verso il centrosoma associato al pronucleo maschile.
Per la riproduzione del centrosoma sono necessari due cicli di divisione cellulare. Ciò porta alla presenza di un’asimmetria generale che consente la presenza di una figlia e di un centriolo madre nel centrosoma., La polarità cellulare è controllata dal centrosoma durante la sua crescita di tessuti, migrazione e omeostasi.
Importanza Biologica
Il centrosoma è biologicamente importanti organello. Controlla la polarità della cella e il posizionamento nucleare. Pertanto, influenza la distribuzione asimmetrica degli organelli nella cellula.,
Il centrosoma organizza microtubuli negli eucarioti, potrebbe essere replicato o sintetizzato de novo, quindi i centrosomi possono essere risintetizzati dopo la loro distruzione.
Il centrosoma è responsabile della nucleazione dei microtubuli. Ha un ruolo fondamentale in numerosi processi della cellula come il mantenimento della polarità cellulare, la posizione, la distribuzione degli organelli nella cellula, la chemiotassi, la migrazione cellulare e il trasporto direzionale delle vescicole, oltre all’assemblaggio di mandrini durante la divisione meiotica e mitotica in diversi tipi di cellule.,
Il centrosoma controlla la polarità e la posizione dei microtubuli all’interno della cellula. Di conseguenza, ha un’influenza indiretta sugli organelli cellulari che possono interagire con i microtubuli come i filamenti del citoscheletro. Pertanto, il centrosoma è noto per essere il “centro dinamico della cella”.
La morfologia, il numero e la distribuzione dei centrosomi variano all’interno della stessa cellula. Inoltre, la loro funzione nei microtubuli nucleanti può anche variare., Anche se una tipica cellula eucariotica contiene un cromosoma, il numero di centrosomi si duplica durante la divisione mitotica della cellula.
I due centrosomi formati dirigono il gruppo del mandrino bipolare per la corretta segregazione cromosomica. Inoltre, per la corretta progressione del ciclo cellulare, le proteine associate al centrosoma mediano l’interazione tra un enzima e il suo substrato per coordinare le funzioni cellulari e il controllo del centrosoma.,
Polemiche sul necessario
Anche se si ritiene che il centrosoma sia un organello essenziale per il processo di divisione di una cellula animale, tuttavia, studi recenti hanno dimostrato che i centrosomi non sono essenziali per la transizione della fase G1-S. Questa scoperta si basava su uno studio in cui la cellula umana progrediva nella fase G1 anche se il centrosoma veniva rimosso mediante laser o microchirurgia., Tuttavia, il centrosoma è essenziale per la transizione della fase G1-S in cui uno studio ha dimostrato che la perdita del centrosoma ha portato all’arresto di G1 quando il centriolo è stato ablato seguito da una forte esposizione alla luce che ha prodotto un grande stress ai centrioli nella fase G1.
Nonostante l’esistenza di centrosomi ai poli del fuso nella maggior parte delle cellule, di solito non sono presenti durante la divisione meiotica dell’ovocita femminile. Inoltre, nessun centrosoma è presente nelle cellule delle piante superiori., In alcune specie, il centriolo contribuisce all’orientamento dei mandrini e alla garanzia della fedeltà mitotica. Inoltre, i centrioli sono importanti per la formazione di flagelli e ciglia.
Centrosoma e Malattie
Il centrosoma è fortemente coinvolto nella regolazione del ciclo cellulare; di conseguenza, si dovrebbe avere un ruolo nella tumorigenesi., In quasi tutte le forme tumorali umane, tra cui fegato, seno, midollo osseo, colon, prostata e cancro cervicale, sono state trovate anomalie nel numero, nella struttura e nelle dimensioni del centrosoma.
L’amplificazione del centrosoma si verifica a causa dell’esaurimento della proteina soppressore del tumore (Rb) nei mammiferi, così come la carenza del gene del cancro al seno BRCA1, l’amplificazione del centrosoma può anche verificarsi a causa della sovraespressione aurora A oltre ad altre chinasi che sono coinvolte nella progressione del cancro.,
L’amplificazione del centrosoma potrebbe verificarsi a causa di difetti nella citocinesi o di disregolazione nel meccanismo di replicazione, che potrebbe portare a instabilità nel cromosoma della cellula.
L’amplificazione centrosomale nel cancro porta a difetti nella segnalazione delle ciglia, funzionamento alterato dei microtubuli, cromosomi in ritardo e divisione cellulare asimmetrica che porta alla iperproliferazione.