18.4 Estresse Hormonal e Sinalização
hormônios Vegetais, incluindo auxina, citoquininas, abscisic acid (ABA), giberelinas, etileno, jasmonates, brassinosteroids e strigolactones, são capazes de regular funções diferentes na planta em níveis celular e molecular. Existem diferentes vias de sinalização e interações relacionadas com hormônios vegetais, entre as quais a função hormonal de sinalização sob tensão podem ser da maior importância (Hirayama e Shinozaki, 2010; Miransari, 2012; Miransari et al., 2014)., A resposta das plantas sob estresse é regulada por hormônios vegetais indicando que a presença de hormônios pode aumentar a tolerância das plantas ao estresse. A produção de hormônios em plantas pode resultar na ativação de diferentes genes na planta e, portanto, na regulação de diferentes atividades, tais como: 1) ativação de diferentes vias de sinalização, 2) ciclismo celular, 3) comportamento da água vegetal, 4) Resposta da planta ao estresse, etc. (Wang et al., 2007a; Tuteja, 2007; Rahman, 2013).,
os efeitos da auxina sob stress podem ser através da indução de factores de transcrição vegetais relacionados com genes tais como o Aux/IAA, GH3 e pequenos genes de ARN do auxin-up (SAUR). As vias sinalizadoras auxinas são principalmente induzidas e regulamentadas por factores de transcrição, incluindo factores de resposta auxina (ARFs) e os repressores Aux/IAA (Han et al., 2009; Jain and Khurana, 2009).também foi indicado o papel da ABA sob stress. Tensões como a salinidade e a seca resultam na produção de ABA., A actividade do stomata em diferentes condições, incluindo tensões, é regulada pela ABA, que é a sua função mais importante nas plantas (Jia e Davies, 2007). Devido às várias funções da ABA nas plantas, pode ser a molécula de sinalização mais importante entre os hormônios. A expressão de diferentes genes pela ABA e, portanto, a subsequente resposta da planta pode resultar no alívio do estresse nas plantas. Por exemplo, a expressão de genes nced na planta é induzida pela ABA sob estresse (Wan e Li, 2006)., Os efeitos adversos no pequeno ARN induzem a produção de ABA, indicando que existe uma ligação entre as pequenas vias de ARN e as vias de sinalização ABA na planta (Zhang et al., 2008).
o gene que produz citoquinina é ipt, resultando na produção de isopentil transferase e isopenteniladenosina-5′-monofosfato (McGraw, 1987). Entre as funções importantes da citoquinina está a protecção da fotossíntese sob stress, interagindo com as proteínas receptoras e activando a via de sinalização relacionada., Como resultado, os genes são expressos e miRNAs, elétrons, carbono, proteínas relacionadas com a fotossíntese, e a enzima ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase são produzidos. Ao usar o gene ipt é possível modificar geneticamente a resposta da planta sob estresse de seca, à medida que o processo de senescência das folhas é atrasado (Rivero et al., 2007, 2009).
O hormônio vegetal gasoso, etileno, com a estrutura mais simples em comparação com outros hormônios vegetais, tem algumas funções importantes nas plantas, incluindo a germinação de sementes, abcissão e senescência tecidular., Com base nas vias sinalizadoras relacionadas, o etileno é interativo com os receptores de etileno, que são cinases proteicas de dois componentes, localizadas na membrana plasmática (Mount and Chang, 2002; Miransari e Smith, 2014).
a via de sinalização do etileno está entre as vias de sinalização mais conhecidas e tem o importante factor de transcrição insensibilidade ao etileno 3. Sob estresse a produção da hormona de estresse o etileno aumenta, afetando negativamente o crescimento da planta., Curiosamente, foi indicado que a utilização de rizobactérias promotoras do crescimento vegetal (PGPR) pode resultar numa diminuição da produção de etileno através da produção da enzima 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) deaminase (Glick et al., 2007; Jalili et al., 2009).
a produção de giberelinas em plantas é catalisada pelas enzimas monooxigenases, dioxigenases e ciclases. O efeito potenciador das giberelinas no crescimento vegetal é pela degradação das proteínas DELLA (Griffiths et al., 2006)., DELLA proteins are able to modify plant response to stress by affecting the combined response of plant hormones to stress (Miransari, 2012).os Brassinosteróides são produtos esteróides que afectam diferentes funções vegetais, incluindo o crescimento e o desenvolvimento das plantas. Até agora cerca de 70 brassinosteroids (Sasse, 2003; Yu et al., 2008) foram identificados. Durante a produção de brassinosteróides, é necessário oxigénio molecular, indicando que esta hormona pode modificar os efeitos da hipoxia no crescimento e desenvolvimento das plantas., O hormônio é capaz de aliviar os efeitos desfavoráveis de diferentes tensões nas plantas (Miransari, 2012).os hormônios lipídicos, jasmonates, são capazes de afetar a resistência sistémica das plantas, bem como o crescimento e desenvolvimento das plantas (Schaller e Stintzi, 2009). Jasmonates são capazes de afetar o crescimento das plantas sob estresse, interagindo com as outras hormonas vegetais, controlando a produção de espécies reativas de oxigênio, influxo de cálcio e ativando a proteína de nitrogênio cinase (Hu et al., 2009). A hormona tem um papel importante no processo de nodulação em leguminosas (Sun et al., 2006).,
Entre os mais importantes efeitos do ácido salicílico no crescimento das plantas é o regulamento da planta de resistência sistêmica, pelos seguintes mecanismos: 1) expressão de diferentes genes, incluindo o PAL e desobstrução genes, 2) ativação de phytoalexin relacionados vias, 3) deposição de callose e fenólicos produtos, e 4) que afetam a auxina via de sinalização (Chen et al., 2009).as Strigolactonas são uma nova classe de hormonas vegetais que afectam: 1) a simbiose dos fungos micorrízicos com o seu hospedeiro vegetal como factores de ramificação hifal, 2) a ramificação dos disparos e 3) a germinação dos Striga parasitários de ervas daninhas., O fator importante que afeta a produção do hormônio na planta é a fome de fósforo (Akiyama et al., 2005; Lopez-Raez et al., 2008; Miransari, 2011).