Madame Lelica

Kuva: ”oxidativer Teil des Pentosephosphatweges”, jonka Yikrazuul. Lisenssi: Public Domain

Määrittely

pentoosifosfaattireitin voi olla nimitystä pentoo-fosfaatti sykli, phosphogluconate polku, heksoosi-monofosfaatti sykli, tai Warburg-Dickens-Horecker oikovirtaus., Ne kaikki tarkoittavat samaa asiaa: NADPH: n ja pentoosien tarjontaa, jota voidaan käyttää muissa biokemiallisissa poluissa.

NADPH esiintyy pääasiassa kudoksissa, jotka biosynteettiset prosessit ovat tärkeitä, mikä tarkoittaa, että niissä kudoksissa, pentoosifosfaattireitin on tuotettava NADPH vähentämällä glukoosin. Esimerkkejä ovat maksasolut ja adiposyytit, jotka syntetisoivat rasvahappoja, tai munasarjat, kivekset ja lisämunuaiskuori, jotka syntetisoivat steroideja.,

lisäksi rasvahappojen synteesiä, NADPH tarvitaan myös kolesterolin biosynteesiä, välittäjäaineiden, ja nukleotidit kautta phosphoribosyl-pyrofosfaatti (PRPP). Lisäksi NADPH-riippuvaiset reduktaasit osallistuvat kudosten detoksifikaatioon ja niitä käytetään edelleen glutationin vähentämiseen punasoluissa. Pentoosifosfaattireitin voidaan jakaa 2 vaihetta: ensimmäinen oksidatiivisen ja toinen ei-hapettava (pelkistävä) – vaiheen. Molemmat prosessit tapahtuvat yksinomaan sytoplasmassa.,

oksidatiivinen faasi

pentoosifosfaattireitin ensimmäisessä hapetusvaiheessa glukoosi hapetetaan tuottamaan 2 NADPH-molekyyliä. Tämä vaihe on olennaisesti peruuttamaton ja sitoutumisvaihe, koska reaktiot ovat voimakkaasti eksergonisia.

Kuva: ’Oksidatiivisen Vaihe’, jonka Yikrazuul. Lisenssi: Public Domain

Ensimmäinen Reaktio

ensimmäinen metaboliitti pentoosifosfaattireitin on glukoosi-6-fosfaatti, 2 NADP+, ja H2O., Oksidatiivisen vaihe alkaa dehydraus klo C1 atom glukoosi-6-fosfaatti -, reaktio katalysoivat glukoosi-6-fosfaatti-dehydraasia (G6PD). Reaktiotuote on 6-fosfoglukonolaktoni. Vastaavasti NADP+ pienenee NADPH: ksi tämän prosessin aikana.

Toinen Reaktio

6-phosphogluconolactone on hydrolysoitu 6-phosphogluconate tietyn entsyymin nimeltä lactonase.,

Kolmas Reaktio

oksidatiivisen dekarboksyloinnin 6-phosphogluconate, jonka glukonaatti-6-fosfaatti-dehydrogenaasi tuotot 3-keto-6-phosphogluconate, joka muunnetaan ribulose-5-fosfaatti, substraatti ei-oksidatiivisen reaktioita, ja NADPH.

Ei-oksidatiivinen vaihe

Tämä toinen, ei-oksidatiivinen vaihe on reversiibeli ja reduktiivinen. Se tuottaa pentoses käytetään nukleotidien synteesissä ja katalysoi toisikseen 3, 4, 5, 6, ja 7-hiilen sokereita. Tämä puolestaan voi johtaa välituotteisiin, jotka voivat esimerkiksi joutua glykolyysiin.,

Kuva: ’ei-hapettavissa vaiheet pentoosifosfaattireitin’, jonka Yikrazuul. Lisenssi: (CC BY-SA 3.0)

Ensimmäinen Reaktio

Ribulose-5-fosfaatti syntyy oksidatiivisen vaihe on osittain muunnetaan xylulose-5-fosfaatti, katalysoivat ribulose-5-fosfaatti-epimerase, ja osittain isomeroidun entsyymin phosphopentose isomeraasi (riboosi-5-fosfaatti-isomeraasi), jotta riboosi-5-fosfaatti.,

Toinen Reaktio

2 tuloksena C5 hiilihydraatit ovat nyt tarvitaan seuraava askel: xylulose-5-fosfaatti toimii C2 luovuttajan. Entsyymi transketolase siirrot 2 hiilen fragmentit pentoo-riboosi-5-fosfaatti, joka tuottaa glyceraldehyde-3-fosfaatti ja sedoheptulose-7-fosfaatti.,

Kolmas Reaktio

2 tuotteet edellisessä vaiheessa edelleen siirtää hiilen palasia: entsyymi transaldolase siirrot 3 hiiliatomia ja sedoheptulose-7-fosfaattia glyceraldehyde-3-fosfaatti; näin 2 uutta hiilihydraatteja syntyy: erythrose-4-fosfaatti-ja fruktoosi-6-fosfaattia.

Neljäs Reaktio

Tämä vaihe on myös katalysoivat on transketolase; yhdessä erythrose-4-fosfaatti, syntyy kolmas reaktio, toinen xylulose-5-fosfaatti on tapana tuottaa toinen fruktoosi-6-fosfaatin ja ylimääräinen glyceraldehyde-3-fosfaatti.,

Lopulta, tämä tarkoittaa, että 3 molekyylejä riboosi-5-fosfaatti voi tuottaa 2 molekyylejä fruktoosi-6-fosfaatin ja 1 molekyyli glyceraldehyde-3-fosfaattia, joka voidaan syöttää glykolyyttisiä polku. Lisäksi, fruktoosi-6-fosfaatti voi olla muunnetaan takaisin glukoosi-6-fosfaatti ja solmia uusia pentoosifosfaattireitin.,

– Asetuksen Mekanismeja pentoosifosfaattireitin

kysyntä ja saatavuus eri reaktion tuotteita, välituotteita, ja substraattien (alkaen reagenssit) reitti määrittää, mikä osa pentoosifosfaattireitin on operatiivinen ja kuinka nopeasti osa on. Tärkein säätelytekijä on solunsisäinen NADP + – pitoisuus.

solussa, jossa NADP+-tasot ovat alhaiset, glukoosi-6-fosfaatin dehydrogenaatio estyy, jolloin NADPH: ta ei juuri synny., Vain silloin, kun NADPH tarvitaan pelkistävä biosynteesi reaktioita, on ensimmäinen vaihe pentoosifosfaattireitin aktiivinen. Insuliinin oletetaan säätelevän glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasin transkriptionopeutta, mikä vahvistaa pentoosifosfaattireitin ensimmäistä vaihetta.

vaikka NADP+ – pitoisuus vaikuttaa pääasiassa pentoosifosfaattireitin ensimmäiseen vaiheeseen, eri substraattien pitoisuudet vaikuttavat yleensä toiseen vaiheeseen.,

energiatase pentoosifosfaattireitin

Kuten pentoosifosfaattireitin ja glykolyyttisiä polku on suoraan kytketty ja määritelty koordinoitu vuorovaikutus tai vaihtoa eri molekyylien välillä, lähtö pentoosifosfaattireitin määräytyy tarpeisiin solun. Neljä eri aineenvaihdunnan tilanteet ovat kuvattu seuraavasti:

Jos solu, esimerkiksi, vaatii monia nukleotidien DNA-synteesi, se on tuottaa suuri määrä riboosi-5-fosfaatti., Tämä solu voi kääntää reaktioita edellä on kuvattu, ja käyttää ATP, voi tuottaa 3 molekyylejä riboosi-5-fosfaatti 2 fruktoosi-6-fosfaatti molekyylejä ja 1 molekyyli glyceraldehyde-3-fosfaatti.

Jos solu vaatii sekä riboosi-5-fosfaatti-ja NADPH, oksidatiivisen vaihe pentoosifosfaattireitin laukeaa, muodostaen 2 molekyylejä NADPH ja 1 molekyyli riboosi-5-fosfaatti-1-molekyylin glukoosi-6-fosfaatti.,

Jos solu tarvitsee suuren määrän NADPH varten pelkistävä biosynteesi, se käyttää reaktiotuotteet toisen vaiheen pentoosifosfaattireitin, glyceraldehyde-3-fosfaatti ja fruktoosi-6-fosfaatti, muuntaa ne takaisin glukoosi-6-fosfaatti ja ruokinta ne pentoosifosfaattireitin. Näin 1 molekyyli glukoosi-6-fosfaattia voi muuntaa 12 NADP+: n NADPH: ksi.,

Jos solu tarvitsee sekä NADPH ja ATP, tuotteet pentoosifosfaattireitin, eli fruktoosi-6-fosfaatin ja glyceraldehyde-3-fosfaatti, tulee glykolyyttisiä polku (pikemminkin kuin palataan glukoosi-6-fosfaatti). Jysähti, 3 molekyylejä, glukoosi-6-fosfaatti voidaan muuntaa 5 pyruvaatti molekyylejä, 6 NADPH, ja 8 ATP.

Opiskelija

Kuten edellä mainittiin, NADPH syntyy pentoosifosfaattireitin on keskeinen rooli antioksidantti puolustusta (cellular vieroitus), koska se vähentää hapettunut glutationi., Glutationi on tripeptidi, joka vähentää reaktiivisia happilajeja ja siten torjuu monia sairauksia aiheuttavaa niin sanottua oksidatiivista stressiä.

Jos pentoosifosfaattireitin ei toimi kunnolla, esimerkiksi jos kyseessä on G6PD: n puute, riittämätön määrä NADPH syntyy. Kuten pentoosifosfaattireitin on ainoa lähde, vähentää punasolujen glutationi, tämä johtaa solun hajoaminen; näin, yksilöitä, joilla on G6PD-puutos, on riski hemolyyttinen anemia. Siihen liittyvää kliinistä esitystapaa kutsutaan Favismiksi.,

Kuitenkin, G6PD puutos antaa luonnollisen suojan malariaa vastaan kuin patogeenisten loiset vaativat vähentää glutationin niiden kasvua. Tämä valikoiva etu selittää, miksi tämä geneettinen puutos on yleistä Saharan eteläpuolisessa Afrikassa ja Välimeren alueella.