ha pasado casi un siglo desde que se publicó el primer artículo que describe una relación no lineal entre la excitación y el rendimiento conductual (Yerkes y Dodson 1908). Este estudio, un análisis de la influencia de la dificultad de la tarea y el estrés en el aprendizaje de la discriminación en el ratón bailarín, se distingue de todos los demás., El artículo se publicó sin análisis estadísticos (las estadísticas aún no se habían concebido) y con tamaños de muestra tan pequeños como 2 ratones por grupo (un nivel inaceptablemente bajo de potencia según los estándares modernos). A pesar de las limitaciones de su estudio, los hallazgos de Yerkes y Dodson se replicaron posteriormente en gatos (Dodson, 1915), ratas (Broadhurst, 1957; Telegdy y Cohen 1971) y personas (Dickman, 2002; Bregman y McAllister 1982; Anderson, 1994), y se convirtieron en parte del léxico del campo de la psicología como la «Ley Yerkes-Dodson» (Young, 1936; Eysenk, 1955)., En resumen, Yerkes y Dodson encontraron que cuando a los ratones se les dio una tarea de discriminación simple, su rendimiento mejoró linealmente con aumentos en la excitación. Con las tareas más difíciles, el rendimiento de los ratones mejoró con moderado con aumentos en la excitación, pero en los niveles más altos de excitación su rendimiento se deterioró, formando una relación en forma de U no lineal general (invertida) entre la excitación y el rendimiento. Esta influencia dependiente de la tarea en la forma de las curvas de rendimiento de excitación se ilustra en la Figura 1.,
ilustración de los componentes lineales y no lineales de la Ley de Yerkes-Dodson basada en la dificultad de la tarea. Se ve que el rendimiento en ambos tipos de tareas aumenta en respuesta a un cambio de niveles bajos a moderados de excitación. Bajo condiciones de alta excitación (o específicamente «vigor» (Dickman, 2002)), los sujetos muestran un alto grado de rendimiento en tareas simples, pero se ven perjudicados en el rendimiento en tareas difíciles. En general, las «tareas simples» se ajustarían a una condición de entrenamiento que implica una atención enfocada a un estímulo muy distinto., El desempeño en este tipo de tareas rutinariamente produce recuerdos fuertes y relativamente precisos bajo condiciones de alta excitación, como lo ejemplifican fenómenos como » enfoque de arma «y» memorias de flash», así como memoria mejorada para eventos centrales que ocurren en una escena de excitación (Christianson, 1992; Conway et al., 1994; Safer et al., 1998; Pickel, 1998)., Por el contrario, las tareas más exigentes que involucran atención dividida, memoria de trabajo, atención a señales fuera de la fuente de excitación, o aquellas que involucran diferencias sutiles entre estímulos en tareas de discriminación se conformarían a la distinción de «tarea difícil». Los altos niveles de excitación típicamente perjudican el desempeño en este tipo de tareas (Leon y Revelle 1985; Burke et al., 1992; Christianson, 1992)., En última instancia, nuestra comprensión de las complejas relaciones entre la dificultad de la tarea, la excitación y la memoria se corroborará mediante el estudio de la activación o inhibición de diferentes sistemas de memoria cerebral por diferentes niveles de dificultad de la tarea y la excitación (Barch et al., 1997; Arnsten, 1998; Diamond et al., 2001; Braver et al., 2001; Kensinger et al., 2003; Kensinger y Corkin 2004; Birnbaum et al., 2004).,
La Ley Yerkes-Dodson ha servido como una influencia continua en la investigación cognitiva, con décadas de debate que involucran tanto el apoyo como la crítica de su valor heurístico (Broadhurst, 1957; Broadhurst, 1959; Brown, 1965; Deffenbacher, 1982; Christianson, 1992; Baumler, 1994; Teigen, 1994; Watters et al., 1997; Dutton y Carroll 2001; Hanoch y Vitouch 2004)., Por lo tanto, el trabajo original de Yerkes y Dodson y la «ley» que generó proporcionó la base para décadas de investigación sobre por qué el rendimiento conductual puede mejorarse o deteriorarse cuando los sujetos están bajo una fuerte presión (alta excitación).
Las investigaciones actuales sobre las no linealidades que involucran la excitación y la función cerebral se han llevado a cabo a niveles metodológicos avanzados que eran inimaginables en el momento del nacimiento de la Ley Yerkes-Dodson., La investigación neurobiológica ha investigado las no linealidades en una amplia gama de Investigaciones del comportamiento y el funcionamiento cerebral, incluido el análisis funcional de RMN de la memoria de trabajo (Callicott et al., 1999), interacciones hormona-memoria (Gold y Van Buskirk 1975; Introini-Collison et al., 1994; Stefani et al., 1999), plasticidad sináptica (Diamond et al., 1992; Kerr et al., 1994), interacciones ligando-memoria del receptor (Conrad et al., 1999; Okuda et al., 2004) y neuroprotección en respuesta a insultos metabólicos (Bar-Joseph et al., 1994; Kaltschmidt et al., 1999; Abraham et al., 2000)., Es en este contexto que invité a investigadores con experiencia en el estudio de relaciones no lineales que involucran cerebro y excitación a enviar Manuscritos a la revista. El producto final es un esfuerzo excepcional, con 7 artículos aportados por distinguidos investigadores de 5 países diferentes. Su trabajo se presenta en dos números especiales dedicados al tema de las relaciones no lineales que involucran el funcionamiento cerebral, la excitación y el rendimiento conductual.
el número actual contiene tres artículos de investigadores de los laboratorios del Dr., Corrado Bucherelli de la Universidad de Florencia, en Florencia, Italia, la Dra. Sonia Lupien del Douglas Hospital Research Center y la Universidad McGill, en Montreal, Canadá, y la Dra. Cheryl Conrad de la Universidad Estatal de Arizona, en Tempe, Arizona, EE.UU. El primer documento de los doctores Baldi y Bucherelli proporciona una amplia perspectiva sobre la base neuronal y endocrina de las no linealidades entre el rendimiento conductual y la excitación. Estos investigadores presentan una síntesis, derivada de décadas de investigación sobre roedores y humanos, que mejora nuestra comprensión de la modulación compleja de la memoria por excitación., Específicamente, han discutido la relación no lineal entre la memoria y las acciones de las hormonas del sistema nervioso simpático, por ejemplo, la epinefrina, y el eje hipotalámico-hipofisario-suprarrenal (HPA), por ejemplo, la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) y los glucocorticoides (GCs; corticosterona en la rata y cortisol en las personas).
el segundo y tercer artículo de este número por los doctores Lupien y Conrad se centran principalmente en los efectos agudos de la ECG en la cognición en roedores y personas., Ambos documentos discuten evidencia de que un nivel intermedio de glucocorticoides mejora, y altos niveles de GCs deterioran, el funcionamiento relacionado con la memoria del hipocampo, una estructura que desde hace mucho tiempo se sabe que es altamente sensible al estrés y que está críticamente involucrada en el aprendizaje y la memoria (Eichenbaum, 2001; Poldrack Y Packard 2003)., Cada uno de estos documentos proporciona equilibrio al señalar que los niveles elevados de estrés o glucocorticoides también pueden mejorar la atención y la memoria, dependiendo de si la información es parte o fuera del contexto de estrés, así como si el estrés ocurre en el momento de la adquisición versus la fase de recuperación de la memoria (Véase también Roozendaal, 2000 para una discusión relacionada). Este nivel añadido de complejidad, i. e.,, que la forma de la función entre los niveles de GC y la memoria depende del contexto, es consistente con la característica principal de la Ley de Yerkes y Dodson que establece que los altos niveles de estrés o excitación pueden mejorar el rendimiento en algunas condiciones y perjudicar el rendimiento en otras condiciones (Figura 1)., Así, la expresión de la relación entre GCs (así como otras medidas fisiológicas) y cognición puede ser lineal o no lineal, dependiendo de variables como el nivel de dificultad de la tarea, la participación del hipocampo versus estructuras no hipocampales, así como variables contextuales y temporales (Cordero y Sandi 1998; Akirav et al., 2004; Okuda et al., 2004).
el segundo número de esta serie contendrá trabajos de los laboratorios del Dr. Julian Thayer, del National Institute on Aging, en Baltimore, Maryland, EE., Gal Richter-Levin, de la Universidad de Haifa, en Haifa, Israel, el Dr. Paul Luiten, de la Universidad de Groningen, en Groningen, los Países Bajos y el Dr. David Diamond,de la Universidad Del Sur de Florida y el Hospital de Veteranos, en Tampa, Florida, EE.UU. El artículo del Dr. Thayer es quizás el trabajo más ecléctico de este volumen, proporcionando una perspectiva novedosa sobre las relaciones no lineales en diferentes sistemas neuronales. Específicamente, este trabajo integra hallazgos sobre no linealidades en procesos inhibitorios en diferentes estructuras cerebrales, p.ej.,, corteza prefrontal y amígdala, así como la dinámica del receptor GABA y la plasticidad sináptica, todo dentro del amplio marco del control neural del corazón como un sistema modelo de control inhibitorio.
El artículo de los doctores Akirav y Richter-Levin se centra en las interacciones entre las estructuras neuronales. Ya es bastante difícil entender cómo las estructuras cerebrales, aisladas, están involucradas en el aprendizaje y la memoria. Estos investigadores han asumido el desafío adicional de entender cómo la amígdala interactúa con el hipocampo para influir en el procesamiento de la memoria., Las ideas desarrolladas en su artículo son consistentes con el tema secundario en ambos números especiales, que la expresión de no linealidades en las interacciones amígdala-hipocampo es, entre otros factores, dependiente del contexto.
los dos últimos artículos describen las acciones de GC en la supervivencia y la memoria neuronal. Su área común es que ambos demuestran que los niveles muy bajos o muy altos de GCs pueden producir efectos adversos sobre el funcionamiento del hipocampo. Específicamente, Los Dres., Abraham, Meerlo y Luiten revisaron una literatura sustancial que demuestra que las GCs juegan un papel potente tanto en la supervivencia como en la muerte de las neuronas del hipocampo. Han demostrado que los GCs pueden activar mecanismos involucrados en la neurodegeneración, así como la neuroprotección, dependiendo de la concentración del esteroide. El tema recurrente de la dependencia del contexto de las acciones de GC en el hipocampo también se aborda aquí. Estos autores señalan, por ejemplo, que los efectos adversos de altos niveles de GCs sobre la muerte neuronal pueden ser anulados por manipulaciones ambientales, como la restricción calórica.,
el volumen concluye con una ponencia de los doctores Park, Campbell, Woodson, Smith, Fleshner y Diamond. Estos autores estudiaron la memoria espacial en ratas bajo condiciones en las cuales los niveles de CG fueron manipulados conductamente, exponiendo a las ratas a un depredador, o farmacológicamente, administrando metirapona, un inhibidor de la síntesis de CG. Encontraron que un nivel intermedio de GCs se correlacionaba con la memoria óptima, y niveles muy bajos o altos de GC se correlacionaban con la memoria deteriorada., Una vez más, se planteó la cuestión de la dependencia del contexto porque los niveles elevados de CG, por sí solos, eran insuficientes para perjudicar la memoria espacial. La memoria espacial se deterioró solo cuando los niveles elevados de GC ocurrieron junto con un estado de estrés conductual (ver también Woodson et al., 2003; Okuda et al., 2004 for related findings).
En resumen, el tema explícito de estos dos temas es la relación no lineal entre la excitación y el funcionamiento cerebral., Sin embargo, cabe señalar que el aumento de los niveles de excitación no necesariamente producen efectos no lineales en el cerebro o el comportamiento, a pesar del hecho de que así es como la Ley de Yerkes-Dodson se retrata rutinariamente en los libros de texto de Psicología (por ejemplo, Rice, 1999). La influencia de la dificultad de la tarea en la forma de la curva de excitación-rendimiento fue enfatizada por Yerkes y Dodson (1908), así como en una discusión posterior por Dodson (1917) y en un libro de texto de Psicología temprana (Young, 1936)., Sin embargo, el reconocimiento de la característica dual no lineal/lineal de la Ley de Yerkes-Dodson por los trabajadores contemporáneos es raramente reconocido. Incluso los estudiosos en el campo de la emoción, el cerebro y la memoria han relegado el componente lineal al estado de una mera nota al pie (Christianson, 1992) o lo han ignorado por completo (Loftus, 1980; Metcalfe y Jacobs 1998; Mendl, 1999; Aston-Jones et al., 2000). Los artículos en estos dos números ayudan a fusionar neurobiología y Psicología, en el contexto de lo completo, i. e.,, original, versión de la Ley de Yerkes-Dodson, demostrando que la forma última de las curvas dosis-respuesta de excitación-rendimiento (como lineales o curvilíneas) depende de variables intervinientes, como la naturaleza de la tarea y las influencias contextuales.
Para concluir, quiero señalar que todos los artículos de estos dos números especiales de la revista fueron revisados por pares, y agradezco a los revisores por su tiempo, esfuerzo y críticas constructivas a las versiones preliminares de los manuscritos. También me gustaría dar las gracias al Dr., Ed Calabrese, el editor en jefe y la fuerza impulsora detrás del estudio de los fenómenos no lineales en los reinos animal y vegetal, por invitarme a servir como editor invitado de este volumen. También me gustaría dar las gracias a Barbara Callahan por su ayuda con el formato de los manuscritos.