la envoltura celular.
El peptidoglicano es la unidad básica de la pared celular en las bacterias, que confiere rigidez mecánica a la célula, protege la membrana citoplasmática y determina la forma celular. En las bacterias Gram-positivas, una capa gruesa de peptidoglicano combinado con ácido teicoico constituye la estructura básica de la pared celular. Por otro lado, las bacterias gramnegativas poseen una estructura más compleja, con una capa de peptidoglicano mucho más delgada cerca de la membrana citoplasmática., Además, el espacio periplásmico está situado más externo y delimitado externamente por una membrana externa asimétrica con la superficie externa constituida en esencia por lipopolisacárido (LPS). La capa resultante proporciona una barrera formidable que puede restringir la absorción de biocidas (Russell, 2001B). Esto es particularmente cierto para organismos como Pseudomonas aeruginosa, donde el alto contenido de Mg2+ de la membrana externa ayuda a producir fuertes enlaces LPS-LPS. Por otro lado, en Proteus spp.,, la presencia de un tipo menos ácido de lipopolisacárido es un factor que contribuye a su resistencia a la clorhexidina y otros biocidas catiónicos (Russell y Chopra, 1996). Además, la membrana externa de las bacterias gramnegativas actúa como una barrera de permeabilidad porque los canales estrechos de porina limitan la penetración de moléculas hidrofílicas y la baja fluidez de la valva de LPS ralentiza la difusión interna de compuestos lipofílicos (Beumer et al., 2000).,
por lo tanto, en términos generales, las bacterias Gram-negativas son más resistentes a la desinfección que las bacterias Gram-positivas (Russell, 1998, 1999b). Sin embargo, las bacterias Gram-positivas son más resistentes al cloro (Trueman, 1971; Mir et al., 1997). En un estudio piloto que investiga los cambios bacteriológicos de la población a través del tratamiento del agua potable, Norton y LeChevallier (2000) demuestran el efecto de la desinfección con cloro en la reducción de los recuentos viables totales y la selección de bacterias grampositivas., De hecho, la cloración se convierte en un factor limitante para la diversidad microbiana en los sistemas de agua potable (Maki et al., 1986). En estos casos, los niveles de bacterias grampositivas fueron tres veces más altos que los encontrados en el agua cruda, y la pared celular compacta y gruesa se ha atribuido como uno de los posibles mecanismos que confieren mayor resistencia a la desinfección por cloro (LeChevallier et al., 1980).
además de la estructura habitual de la pared celular, se deben tener en cuenta otras configuraciones de la pared celular, como la presente en las micobacterias., Las paredes celulares de las micobacterias son estructuras ricas en lípidos y complejas que consisten en peptidoglicano, un micolato de arabinogalactano, varios lípidos y péptidos. En este grupo, la capa de peptidoglicano difiere de la forma clásica en sus cadenas laterales de polisacáridos enlazados, esterificados en sus extremos distales con ácidos micólicos. La presencia de ácidos micólicos en la pared celular no es una característica exclusiva de las micobacterias, ya que podrían estar presentes (aunque de manera ligeramente diferente) en otros géneros como Corynebacterium, Nocardia y Rhodococcus (Brennan y Nikaido, 1995).,
Su composición especial configura una excelente barrera con un coeficiente de permeabilidad extremadamente bajo (Jarlier y Nikaido, 1994) y una estructura muy hidrofóbica, determinando una restricción significativa en la difusión de biocidas hidrofílicos. La presencia y persistencia de micobacterias en sistemas de agua potable sugiere que este tratamiento podría tener poco efecto sobre ellos (Collins et al., 1984). Además de su resistencia a la desinfección química, algunas micobacterias muestran cierto grado de susceptibilidad reducida al calor., Schulze-Röbbecke y Buchholtz (1992) demuestran que las medidas térmicas para controlar la Legionella pneumophila pueden no ser suficientes para controlar varias especies de micobacterias en sistemas de agua contaminada. Considerando su susceptibilidad a la desinfección, las micobacterias muestran una posición intermedia entre bacterias y formas de resistencia como esporas bacterianas o quistes y ooquistes protozoarios.
Además, las bacterias poseen bombas de eflujo de baja especificidad que pueden extruirse bombeando principalmente moléculas lipofílicas o anfipáticas., Estas bombas de resistencia a múltiples fármacos codificadas cromosómicamente (MDRs) están ampliamente distribuidas (Lewis, 1994) y están cada vez más implicadas como un mecanismo de resistencia (Levy, 2002). Son muy importantes para definir la susceptibilidad a biocidas y antibióticos, especialmente de bacterias gramnegativas, pero también juegan un papel en el desarrollo de la multirresistencia. Su presencia en patógenos como S. aureus y Pseudomonas aeruginosa supone una grave amenaza para la salud pública (Littlejohn et al., 1991)., Por ejemplo, el Smr (***staphyloccal multidrug resistance) que extruye cationes permeables a la membrana como el bromuro de etidio y el tetrafenilfosponio, la bomba QacA de S. aureus involucrada en la extrusión de compuestos de amonio cuaternario y el MexEF en P. aeruginosa y el AcrAB en E. coli (Lewis, 1994; Nikaido, 1994).
de hecho, los datos actuales sugieren que las bombas de eflujo son parte de los mecanismos naturales de defensa contra los compuestos tóxicos que existen en el medio ambiente., Aunque las bacterias Gram-negativas se defienden contra las grandes moléculas hidrofílicas mediante la utilización de los estrechos canales de porina en la membrana externa, la bicapa que contiene lipopolisacáridos todavía permite la difusión lenta de los agentes lipofílicos. Por lo tanto, se ha planteado la hipótesis de que las bombas de eflujo evolucionaron originalmente para permitir que las poblaciones bacterianas respondieran a los cambios en su entorno, pero hoy en día, ante la creciente amenaza de los biocidas, las cepas mutantes en las que los sistemas de eflujo se expresan constitutivamente son el estado estable (Beumer et al., 2000).