nombre común: passalus cornudo nombre científico: Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Insecta: Coleoptera: Passalidae: Passalinae)
se han descrito casi 500 especies de Passalidae, principalmente en los trópicos del nuevo mundo (Arnett et al. 2002). La familia Passalidae, comúnmente conocida como escarabajos de Bess o escarabajos de charol, es un miembro de la superfamilia Scarabaeoidea, y tiene solo unas pocas especies presentes en los Estados Unidos (Schuster 1983)., El escarabajo Passalus cornudo o Betsy, Odontotaenius disjunctus (Illiger), es un escarabajo ampliamente distribuido, fácilmente reconocible y es el escarabajo más comúnmente encontrado de Passalidae en los Estados Unidos, debido a su monopolio relativo en la geografía de América del Norte. Anteriormente, Passalus puncttiger (Lepeletier) y Passalus punctatostriatus (Percheron) se han reportado como especies exóticas en los Estados Unidos, pero los registros recientes no indican una población actual de ninguna de las especies (Schuster 1983)., Las especies dentro de la familia Passalidae, incluyendo el passalus cornudo, son descomponedores beneficiosos de la madera. El passalus cornudo solo descompone madera o troncos en descomposición, y no es una plaga de las estructuras urbanas.
la Figura 1. Vista Lateral de un passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger. El color negro brillante fue responsable de otro nombre comúnmente utilizado: escarabajo de charol. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.,
Odontotaenius floridanus Schuster, un escarabajo de ascendencia cercana a O. disjunctus, se encuentra endémicamente en un área limitada en Florida. Odontotaenius floridanus se asemeja a O. disjunctus en la mayoría de los aspectos del ciclo de vida y la morfología, excepto por tener tibias delanteras más anchas y un cuerno reducido (Schuster 1994). Pocos miembros de Passalidae están establecidos en los Estados Unidos, y solo las dos especies mencionadas anteriormente se cree que no han migrado o introducido desde América Central (Schuster 1983).,
Sinonimia (volver al principio)
Odontotaenius disjunctus también ha sido conocido anteriormente como Popilius disjunctus (Illiger) y Passalus cornutus (Fabricius) (Hincks 1951).
Horned passalus es el nombre común aprobado de la Sociedad Entomológica de América, pero los siguientes nombres comunes a menudo también se asocian con él: betsy beetle, Bess bug, charol beetle, Jerusalem beetle, horn beetle y peg beetle. Algunos de estos nombres comunes se aplican específicamente a O. disjunctus, y otros generalmente pueden referirse a la familia Passalidae.,
distribución (volver al principio)
El passalus cornudo se encuentra en un amplio rango desde mediados de Florida hasta Massachusetts, el sur de Texas hasta Minnesota y Nebraska (Schuster 1983). Fuentes más recientes indican una mayor expansión desde el Este de Texas, a través del Este de los Estados Unidos, y desde el sur de Manitoba a través de los bosques caducifolios canadienses, y el sur de Ontario (Arnett et al. 2002).
la Figura 2. United States’s distribution of the horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., (Map fue extrapolado usando fuentes de literatura Schuster 1983 y Arnett et al. 2002). Programado por Mike Boone; Christopher S. Bibbs, Universidad de Florida.
Descripción (volver al principio)
adultos: los adultos passalus Cornudo son relativamente grandes, escarabajos negros brillantes oscuros, con un tamaño adulto que varía típicamente de 30-40 mm (1.2 pulgadas–1.6 pulgadas). Se pueden ver pelos dorados que recubren el par medio de las piernas, el pronoto y las antenas. Estos pelos son detectables a simple vista.
la Figura 3., Flecos de pelo dorado en un passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografía de Christopher S. Bibbs, Universidad de Florida.
Los elytra, o alas delanteras exteriores endurecidas, se caracterizan por surcos profundos. El passalus cornudo también tiene un surco en la línea media del pronoto.
la Figura 4. Vista Dorsal de un passalus cornudo adulto, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.,
Las antenas tienen 10 segmentos, con los tres segmentos distales formando un club laminado. Esta es una característica fácilmente identificable de la familia.
la Figura 5. Cerca de las antenas laneladas, una característica del passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografía de Christopher S. Bibbs, Universidad de Florida.
un solo cuerno curvado apunta hacia adelante en la parte superior de la cabeza y entre los ojos., Los adultos del passalus cornudo también tienen mandíbulas gruesas y robustas que claramente también son visibles.
la Figura 6. Primer plano de la cabeza y el cuerno curvo del passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger. También observe los flecos de pelos dorados y los ácaros justo detrás de la cabeza. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.
En promedio, los adultos viven hasta un año., Una característica clave de los adultos passalus cornudo es las señales acústicas (estridulación) que emiten cuando se les perturba o agita.
huevos: los huevos del passalus cornudo son excepcionalmente grandes, midiendo a 3.0 por 2.4 mm (aproximadamente 0.1 pulgadas) cuando se ponen por primera vez y alcanzando 3.7 por 3.2 mm justo antes de la eclosión. El tamaño de los huevos los hace fáciles de manipular en las mandíbulas grandes de los adultos. Los huevos se encuentran típicamente en grupos rodeados de desechos de los adultos.
larvas: las larvas son larvas grandes, blancas que tienen hasta tres estadios., Las larvas se encuentran en las mismas galerías que los adultos. Para obtener nutrientes, las larvas se alimentan de madera predigerida de los adultos.
la Figura 7. Larva del passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger, posó para ver la forma del cuerpo. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.
la Figura 8. Larva del passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger, con cerca de la cápsula de la cabeza. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.,
la Figura 9. Larva del passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger, con cerca de las piernas. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.
Las larvas parecen tener solo dos pares de patas, pero un tercer par está presente y reducido. Solo los dos primeros pares se utilizan para la locomoción. Como es típico de los escarabajos dentro de la superfamilia Scarabaeoidae, las larvas conservan una postura característica en forma de C cuando no están activas., Las larvas no tienen defensas activas excepto por mandíbulas bien proporcionadas, y señales auditivas similares a las utilizadas por los escarabajos adultos.
pupas: a medida que las pupas comienzan a formarse, se vuelven de color blanco nacarado con un brillo arcoíris. A medida que las pupas envejecen, pierden su brillo arcoíris y pueden variar en color desde blanco hueso hasta tonos tierra. Las pupas que están a punto de emerger se vuelven translúcidas. Los tiempos de pupación varían según las condiciones climáticas.
la Figura 10. Pupa del passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger., Fotografía de Shelly Cox, Departamento de Conservación de Missouri.
ciclo de vida y Biología (volver al principio)
usando sus grandes mandíbulas, el passalus cornudo corta en troncos caídos y crea galerías donde vive y se reproduce.
la Figura 11. Túneles de madera profundamente tallados del passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger. (University of Florida educational specimens). Fotografía de Christopher S. Bibbs, Universidad de Florida.,
Los adultos agregan y compiten por secciones de madera caída, siempre que la madera sea lo suficientemente grande como para soportar más que los habitantes iniciales de la madera.
la Figura 12. Agregación del passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger, en las mismas piezas de madera. (University of Florida educational specimens). Fotografía de Christopher S. Bibbs, Universidad de Florida.,
Los padres de nuevas nidadas de huevos crearán una relación subsocial donde adultos de ambos sexos cuidan la larva en todo el complejo de la galería en el cuidado cooperativo de la cría (Schuster y Schuster 1985). Si la madera permanece inalterada, más de una generación cohabitará el mismo tronco y los adultos jóvenes también participarán en el cuidado de hermanos y de nuevas crías. Los adultos son territoriales y protegen sus galerías de los intrusos, pero tanto los adultos como las larvas canibalizarán a los inmaduros heridos (King y Fashing 2007)., Los ácaros se pueden encontrar comúnmente en el exoesqueleto del pasalo cornudo. Estos ácaros son diversos, pero no perjudiciales para los seres humanos o el escarabajo.
una vez que los huevos han sido puestos, los adultos mueven las nidadas de huevos a través de sus galerías repetidamente. Buscando las mejores áreas de madera para que las larvas se asienten, los padres de los huevos intentarán encontrar y proteger los sitios de alimentación ideales para la protección y el transporte de sus huevos (Wicknick y Miskelly 2009). Una vez que los huevos eclosionan, las larvas permanecen con los padres adultos y comparten mezclas de frass y madera ablandada., Dependiendo de las condiciones de temperatura y humedad, el ciclo de vida completo puede ocurrir dentro de una temporada de verano o tomar hasta 14-16 meses (Kraus y Ryan 1953).
antes de la pupación, los adultos empaquetarán las células de la cámara pupal dentro de la madera descompuesta con detritus y restos. Estas células pupales disfrazan la etapa vulnerable dentro, pero el propósito completo de estas células no ha sido probado (Valenzuela-Gonzalez 1992). Los adultos de todas las edades, incluidos los adultos jóvenes recién emergidos, tienen la capacidad de crear estas células pupales. La calidad de las células varía con la edad del adulto., Si estas células detritus alrededor de las pupas se dañan, los adultos las repararán. Las pupas son capaces de invernar si el tiempo adicional es necesario para el desarrollo completo.
mientras que algunos troncos pueden mantener varias generaciones de escarabajos, los adultos jóvenes típicamente permanecen dentro del tronco parental por un período mínimo de tiempo. Las generaciones superpuestas de escarabajos dentro de la misma estructura huésped solo permanecerán mientras les tome madurar completamente. Estos adultos jóvenes carecen de la cáscara negra característica de la especie, y en cambio tienen una coloración roja cuando emergen de la etapa pupal., Este color rojo se oscurece lentamente a negro, momento en el que el insecto es considerado un adulto maduro (Schuster y Schuster 1985).
la Figura 13. Recién emergido passalus cornudo teneral adulto, Odontotaenius disjunctus Illiger, ya habitado por ácaros (arrastrándose en elytra). Fotografía de Shelly Cox, Departamento de Conservación de Missouri.
Este Adulto recién maduro dejará el registro de padres y participará en un vuelo nupcial, uno de los únicos casos de uso de su ala (MacGown y MacGown 1996)., Durante las observaciones del vuelo nupcial, se encontró que los adultos eran susceptibles a atrayentes de la luz, como trampas de luz y luces de la calle. Al final del vuelo nupcial, los adultos buscarán un nuevo registro para iniciar otra agregación.
la naturaleza suave del passalus cornudo y su renuencia a volar ha contribuido a su adopción como una criatura segura y fácil de manejar para demostraciones de especímenes vivos y educación de alcance por parte de las universidades., A nivel nacional, es de bajo mantenimiento en el cuidado y solo requiere suministros consistentes de madera humedecida que se puede obtener en cualquier área natural que normalmente sea adecuada para el escarabajo.
hábitat de alimentación (volver al principio)
El passalus cornudo prefiere maderas duras, como el roble (Quercus spp.) o olmo (Ulmus spp.), y solo residirá en un tronco que ha caído y ha comenzado a decaer. Las condiciones óptimas incluyen altos niveles de humedad, ya que los escarabajos son sensibles a las condiciones secas., Para que los escarabajos digieran la madera, la madera también debe tener microflora, como hongos y bacterias naturales, que están descomponiendo la madera. Estas microfloras ayudan en la predigestión de la madera.
en los insectos que se alimentan de plantas, los restos no digeridos se expulsan en forma de un material fino en polvo, llamado frass. Cuando el passalus cornudo se instala en un tronco, los escarabajos facilitan la descomposición del tronco masticando pulpa de madera y expulsando residuos. Los hongos y las bacterias luego se dirigen a las fras para su propia extracción de nutrientes (Arnett et al. 2002)., Una vez que el frass ha sido suficientemente reprocesado por los hongos y bacterias, el passalus cornudo luego consume el frass y la madera de nuevo para una digestión exitosa. Los troncos que han sido habitados por el passalus cornudo tienden a tener aserrín alrededor y debajo del tronco.
sonidos (volver al principio)
varios miembros de la familia Passalidae tienen la capacidad de estridular. Otros grupos de insectos también han desarrollado esta capacidad, incluyendo pero no limitado a diversas especies de grillos, las esperanzas, los saltamontes, hormigas y cigarras., La estridulación de insectos es la emisión de sonidos al crear fricción entre dos segmentos del cuerpo o extremidades. La estridulación se puede demostrar simplemente tomando un peine de plástico y raspando el borde de la uña por la fila de dientes del peine. La estridulación es común como una forma de comunicación dentro de una especie, similar en especificidad a las feromonas y señales fóticas en insectos.
en el passalus cornudo, tanto los adultos como las larvas tienen la capacidad de crear sonidos claramente audibles mediante estridulación., El passalus cornudo Específicamente tiene 17 señales sonoras descubiertas entre adultos y larvas, todas las cuales son para la comunicación dentro de sus complejas agregaciones subsociales, incluyendo la defensa, la comunicación grupal y el manejo de escarabajos inmaduros (Schuster 1975). Según lo expresado por Reyes-Castillo y Jarman (1980), este repertorio «representa el sistema más elaborado de comunicación sonora conocido por cualquier artrópodo.»
Los adultos crean señales auditivas utilizando una estructura de abdomen y ala adaptada., Las alas posteriores no endurecidas, que se mantienen plegadas debajo del elytra protector, tienen muchas filas de pequeñas espinas en la parte inferior. En los segmentos abdominales debajo de estas áreas espinosas de las alas posteriores hay una región endurecida llamada pars stridens. Esta estructura no es identificable a simple vista.
la Figura 14. Elytra se levantó, exponiendo el cuello dorsal y el abdomen de un passalus cornudo y seco, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografía de Christopher S. Bibbs, Universidad de Florida.,
para crear sonido, las espinas se raspan a través de esta área texturizada del abdomen. Se pueden generar diferentes frecuencias de ruido dependiendo de la velocidad y el patrón del movimiento (Reyes-Castillo y Jarman 1983).
en el passalus con cuernos inmaduros, el tercer par de patas se reduce para ayudar a la estridulación. El par medio de piernas tiene pars stridens (un conjunto de crestas) en el extremo proximal de la pierna., El tercer par de patas, con su movimiento radial reducido, es capaz de alcanzar los pars stridens con su ápice y crear la fricción necesaria para generar ruido. Las señales auditivas larvarias son ambiguas en volumen a la señal adulta.
la Figura 15. Primer plano de uno de los tres pares reducidos de patas en una larva del passalus cornudo, Odontotaenius disjunctus Illiger. Fotografía de Lyle J. Buss, Universidad de Florida.,
Las puntas de estas patas reducidas tienen múltiples dientes cerca del ápice del punto de la pierna. Estos Diversos dientes se utilizan en diferentes ángulos para crear las diferentes frecuencias necesarias para comunicarse entre larvas, adultos padres y adultos no Padres.
Las estridulaciones del passalus cornudo muestran evidencia de que incluso fuera de los troncos protectores, sirven para fines defensivos. Las larvas y los escarabajos completamente desarrollados tienen pocas defensas contra los depredadores. Sin embargo, su disposición a sonar cuando se les perturba contribuye a su supervivencia.,
Haga clic aquí para escuchar un archivo de audio de los sonidos defensivos emitidos por Odontotaenius disjunctus.
en experimentos que probaron la importancia de su producción de sonido como defensa, las larvas del passalus cornudo fueron expuestas intencionalmente a cuervos para observar la depredación. El tiempo hasta la mortalidad fue mucho mayor entre las larvas que emitieron sonidos activamente (Buchler et al. 1981).
referencias seleccionadas (volver al principio)
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