18.4 estrés y señalización Hormonal
Las hormonas vegetales, incluyendo auxina, citoquininas, ácido abscísico (ABA), giberelinas, etileno, jasmonatos, brassinosteroides y strigolactonas, son capaces de regular diferentes funciones en la planta a nivel celular y molecular. Existen diferentes vías de señalización e interacciones relacionadas con las hormonas vegetales, entre las cuales el papel de la señalización hormonal bajo estrés puede ser de mayor importancia (Hirayama y Shinozaki, 2010; Miransari, 2012; Miransari et al., 2014)., La respuesta de las plantas bajo estrés está regulada por hormonas vegetales, lo que indica que la presencia de hormonas puede aumentar la tolerancia de las plantas al estrés. La producción de hormonas en las plantas puede resultar en la activación de diferentes genes en la planta y por lo tanto la regulación de diferentes actividades tales como: 1) activación de diferentes vías de señalización, 2) ciclo celular, 3) Comportamiento del agua de la planta, 4) Respuesta de la planta al estrés, etc. (Wang et al., 2007a; Tuteja, 2007; Rahman, 2013).,
los efectos de la auxina bajo estrés pueden ser a través de la inducción de factores de transcripción de plantas relacionados con genes como Aux/IAA, GH3 y pequeños genes de ARN auxina-up (Saur). Las vías de señalización de auxina son principalmente inducidas y reguladas por factores de transcripción, incluidos los factores de respuesta de auxina (ARFs) y los represores Aux/IAA (Han et al., 2009; Jain y Khurana, 2009).
también se ha indicado el papel del ABA bajo estrés. Tensiones como la salinidad y la sequía dan lugar a la producción de ABA., La actividad de los estomas bajo diferentes condiciones, incluyendo tensiones, está regulada por ABA, que es su función más importante en las plantas (Jia y Davies, 2007). Debido a las diversas funciones del ABA en las plantas, podría ser la molécula de señalización más importante entre las hormonas. La expresión de diferentes genes por ABA y, por lo tanto, la respuesta posterior de la planta puede resultar en el alivio del estrés en las plantas. Por ejemplo, la expresión de genes CNED en la planta es inducida por ABA bajo estrés (Wan y Li, 2006)., Los efectos adversos sobre ARN pequeño inducen la producción de ABA, lo que indica que hay un vínculo entre las vías de ARN pequeño y vías de señalización ABA en la planta (Zhang et al., 2008).
el gen que produce citoquinina es el ipt, lo que resulta en la producción de isopentil transferasa e isopenteniladenosina-5′-monofosfato (McGraw, 1987). Entre las funciones importantes de la citoquinina está la protección de la fotosíntesis bajo estrés al interactuar con las proteínas receptoras y la activación de la vía de señalización relacionada., Como resultado se expresan los genes y se producen miRNAs, electrones, carbono, proteínas relacionadas con la fotosíntesis y la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa. Mediante el uso del gen ipt es posible modificar genéticamente la respuesta de la planta bajo el estrés de sequía, ya que el proceso de senescencia de la hoja se retrasa (Rivero et al., 2007, 2009).
la hormona vegetal gaseosa, el etileno, con la estructura más simple en comparación con otras hormonas vegetales, tiene algunas funciones importantes en las plantas, incluida la germinación de la semilla, la abscisión y la senescencia del tejido., Sobre la base de las vías de señalización relacionadas, el etileno es interactivo con los receptores de etileno, que son proteínas quinasas de histidina de dos componentes, ubicadas en la membrana plasmática (Mount y Chang, 2002; Miransari y Smith, 2014).
la vía de señalización de etileno se encuentra entre las vías de señalización más conocidas y tiene el importante factor de transcripción insensible al ETILENO3. Bajo estrés la producción de la hormona del estrés etileno aumenta, afectando negativamente el crecimiento de las plantas., Curiosamente, se ha indicado que el uso de rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) puede resultar en una disminución de la producción de etileno por la producción de la enzima 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) deaminasa (Glick et al., 2007; Jalili et al., 2009).
la producción de giberelinas en las plantas es catalizada por las enzimas monooxigenasas, dioxigenasas y ciclasas. El efecto potenciador de las giberelinas en el crecimiento de las plantas es por degradación de las proteínas DELLA (Griffiths et al., 2006)., Las proteínas DELLA son capaces de modificar la respuesta de las plantas al estrés al afectar la respuesta combinada de las hormonas vegetales al estrés (Miransari, 2012).
Los Brassinosteroides son productos esteroides que afectan diferentes funciones de las plantas, incluido el crecimiento y desarrollo de las plantas. Hasta ahora alrededor de 70 brassinosteroids (Sasse, 2003; Yu et al., 2008). Durante la producción de brassinosteroides, se requiere oxígeno molecular, lo que indica que esta hormona puede modificar los efectos de la hipoxia en el crecimiento y desarrollo de las plantas., La hormona es capaz de aliviar los efectos desfavorables de diferentes tensiones en las plantas (Miransari, 2012).
Las hormonas lipídicas, los jasmonatos, son capaces de afectar la resistencia sistémica de las plantas, así como el crecimiento y desarrollo de las plantas (Schaller y Stintzi, 2009). Los jasmonatos son capaces de afectar el crecimiento de las plantas bajo estrés al interactuar con las otras hormonas de las plantas, controlar la producción de especies reactivas de oxígeno, la afluencia de calcio y la activación de la proteína quinasa de nitrógeno(Hu et al., 2009). La hormona tiene un papel importante en el proceso de nodulación en las plantas leguminosas (Sun et al., 2006).,
entre los efectos más importantes del ácido salicílico en el crecimiento de las plantas se encuentra la regulación de la resistencia sistémica de las plantas, mediante los siguientes mecanismos: 1) expresión de diferentes genes, incluidos los genes PAL y priming, 2) activación de las vías relacionadas con la fitoalexina, 3) deposición de calosa y productos fenólicos, y 4) que afectan a la vía de señalización de la auxina (Chen et al., 2009).
Las Estrigolactonas son una nueva clase de hormonas vegetales que afectan: 1) la simbiosis de los hongos micorrícicos con su planta huésped como factores de ramificación hifal, 2) La ramificación de los brotes y 3) la germinación de la maleza parásita Striga., El factor importante que afecta la producción de la hormona en la planta es la inanición de fósforo (Akiyama et al., 2005; Lopez-Raez et al., 2008; Miransari, 2011).