Es ist fast ein Jahrhundert her, seit das erste Papier, das eine nichtlineare Beziehung zwischen Erregung und Verhaltensleistung beschreibt, veröffentlicht wurde (Yerkes und Dodson 1908). Diese Studie, eine Analyse des Einflusses der Aufgabe Schwierigkeiten und stress auf die Diskriminierung lernen in der Tanz-Maus unterscheidet sich von allen anderen., Das Papier wurde veröffentlicht, ohne statistische Auswertungen (Statistik noch nicht konzipiert worden) und mit sample-Größen, die kleiner als 2 Mäuse pro Gruppe (einem unannehmbar niedrigen Niveau von Leistung durch moderne standards). Trotz der Einschränkungen ihrer Studie wurden die Ergebnisse von Yerkes und Dodson anschließend bei Katzen (Dodson, 1915), Ratten (Broadhurst, 1957; Freddy und Cohen 1971) und Menschen (Dickman, 2002; Bregman und McAllister 1982; Anderson, 1994) repliziert und wurde Teil des Lexikons des Feldes der Psychologie als „Yerkes-Dodson Law“ (Young, 1936; Eysenk, 1955)., Kurz gesagt, Yerkes und Dodson fanden heraus, dass sich ihre Leistung linear mit zunehmender Erregung verbesserte, wenn Mäusen eine einfache Diskriminierungsaufgabe gegeben wurde. Bei schwierigeren Aufgaben verbesserte sich die Leistung der Mäuse mit mäßigem Anstieg der Erregung, aber bei den höchsten Erregungsstufen war ihre Leistung beeinträchtigt und bildete eine insgesamt nichtlineare (invertierte-U) förmige Beziehung zwischen Erregung und Leistung. Dieser aufgabenabhängige Einfluss auf die Form von Erregungs-Leistungskurven ist in Abbildung 1 dargestellt.,
Illustration der linearen und nichtlinearen Komponenten des Yerkes-Dodson-Gesetzes basierend auf Aufgabenschwierigkeiten. Es wird gesehen, dass die Leistung bei beiden Arten von Aufgaben als Reaktion auf eine Änderung von niedrigem zu mäßigem Erregungsniveau zunimmt. Unter Bedingungen hoher Erregung (oder spezifisch „Kraft“ (Dickman, 2002)) zeigen Probanden bei einfachen Aufgaben ein hohes Maß an Leistung, sind aber bei schwierigen Aufgaben beeinträchtigt. Im Allgemeinen würden“ einfache Aufgaben “ einer Trainingsbedingung entsprechen, bei der die Aufmerksamkeit auf einen sehr ausgeprägten Reiz gerichtet ist., Die Leistung bei dieser Art von Aufgabe erzeugt routinemäßig starke und relativ genaue Erinnerungen unter stark erregenden Bedingungen, wie sie durch Phänomene wie „Waffenfokus“ und „Flashbulb-Erinnerungen“ typisiert werden, sowie ein verbessertes Gedächtnis für zentrale Ereignisse, die in einer erregenden Szene auftreten (Christianson, 1992; Conway et al., 1994; Sicherer et al., 1998; Pickel, 1998)., Im Gegensatz dazu würden anspruchsvollere Aufgaben, die geteilte Aufmerksamkeit, Arbeitsgedächtnis, Aufmerksamkeit auf Hinweise außerhalb der Erregungsquelle oder solche, die subtile Unterschiede zwischen Reizen bei Diskriminierungsaufgaben beinhalten, der Unterscheidung „schwierige Aufgabe“ entsprechen. Ein hohes Maß an Erregung beeinträchtigt typischerweise die Leistung bei diesen Arten von Aufgaben (Leon und Revelle 1985; Burke et al., 1992; Christianson, 1992)., Letztendlich wird unser Verständnis der komplexen Beziehungen zwischen Aufgabenschwierigkeiten, Erregung und Gedächtnis durch die Untersuchung der Aktivierung oder Hemmung verschiedener Gehirngedächtnissysteme durch verschiedene Ebenen der Aufgabenschwierigkeit und Erregung (Barch et al., 1997; Arnsten, 1998; Diamond et al., 2001; Braver et al., 2001; Kensinger et al., 2003; Kensinger und Corkin 2004; Birnbaum et al., 2004).,
Das Yerkes-Dodson-Gesetz diente als eine kontinuierliche Einfluss auf die kognitive Forschung, mit jahrzehntelanger Diskussion, Unterstützung und Kritik seiner heuristischen Wert (Broadhurst, 1957; Broadhurst, 1959; Brown, 1965; Deffenbacher, 1982; Christianson, 1992; Baumler, 1994; Teigen, 1994; Watters et al., 1997; Dutton und Carroll 2001; Hanoch und Vitouch 2004)., So bildeten die ursprüngliche Arbeit von Yerkes und Dodson und das daraus hervorgegangene „Gesetz“ die Grundlage für jahrzehntelange Forschungen darüber, warum die Verhaltensleistung bei starkem Druck (hohe Erregung) verbessert oder beeinträchtigt werden kann.
Die aktuelle Forschung zu Nichtlinearitäten im Zusammenhang mit Erregung und Gehirnfunktion wurde auf fortgeschrittenen methodischen Ebenen durchgeführt, die zum Zeitpunkt der Geburt des Yerkes-Dodson-Gesetzes unvorstellbar waren., Neurobiologische Forschung hat Nichtlinearitäten in einer breiten Palette von Untersuchungen von Verhalten und Gehirnfunktion untersucht, einschließlich funktioneller MRT-Analyse des Arbeitsgedächtnisses (Callicott et al., 1999), Hormon-Speicher Interaktionen (Gold-und Van Buskirk 1975; Introini-Collison et al., 1994; Stefani et al., 1999), die synaptische Plastizität (Diamond et al., 1992; Kerr et al., 1994), rezeptor-ligand-Speicher-Interaktionen (Conrad et al., 1999; Okuda et al., 2004) und Neuroprotektion als Reaktion auf metabolische Beleidigungen (Bar-Joseph et al., 1994; Kaltschmidt et al., 1999; Abraham et al., 2000)., In diesem Zusammenhang lud ich Forscher mit Expertise in der Erforschung nichtlinearer Beziehungen zwischen Gehirn und Erregung ein, Manuskripte der Zeitschrift vorzulegen. Das Endprodukt ist eine herausragende Anstrengung, mit 7 Papieren von angesehenen Forschern aus 5 verschiedenen Ländern beigetragen. Ihre Arbeit wird in zwei Sonderthemen zum Thema nichtlineare Beziehungen zwischen Gehirnfunktion, Erregung und Verhaltensleistung vorgestellt.
Die aktuelle Ausgabe enthält drei Beiträge von Forschern in den Labors von Dr., Corrado Bucherelli von der Universität Florenz in Florenz, Italien, Dr. Sonia Lupien vom Douglas Hospital Research Center und der McGill University in Montreal, Kanada, und Dr. Cheryl Conrad von der Arizona State University in Tempe, Arizona, USA. Der erste Beitrag von Dr. Baldi und Bucherelli bietet eine breite Perspektive auf die neuronale und endokrine Basis von Nichtlinearitäten zwischen Verhaltensleistung und Erregung. Diese Forscher präsentieren eine Synthese aus jahrzehntelanger Forschung an Nagetieren und Menschen, die unser Verständnis der komplexen Modulation des Gedächtnisses durch Erregung verbessert., Insbesondere haben sie die nichtlineare Beziehung zwischen dem Gedächtnis und den Wirkungen von Hormonen des sympathischen Nervensystems diskutiert, z. B. Epinephrin und Hypothalamus-Hypophysen-Nebennieren-Achse (HPA), z. B. adrenocorticotropes Hormon (ACTH) und Glukokortikoide (GCs; Corticosteron bei der Ratte und Cortisol bei Menschen).
Der zweite und dritte Beitrag von Dr. Lupien und Conrad in dieser Ausgabe konzentriert sich in erster Linie auf die akuten Auswirkungen von GCs auf die Kognition bei Nagetieren und Menschen., Beide Papiere diskutieren Beweise dafür, dass ein mittleres Niveau von Glukokortikoiden die gedächtnisbezogene Funktion des Hippocampus verbessert und ein hohes Maß an GCs beeinträchtigt, eine Struktur, von der seit langem bekannt ist, dass sie sehr stressempfindlich ist und kritisch am Lernen und Gedächtnis beteiligt ist (Eichenbaum, 2001; Poldrack und Packard 2003)., Jedes dieser Papiere bietet Gleichgewicht, indem es darauf hinweist, dass erhöhte Stressniveaus oder Glukokortikoide auch die Aufmerksamkeit und das Gedächtnis verbessern können, abhängig davon, ob die Informationen Teil des Stresskontexts oder außerhalb des Stresskontexts sind und ob der Stress zum Zeitpunkt der Erfassung im Vergleich zur Abrufphase des Gedächtnisses auftritt (siehe auch Roozendaal, 2000 für verwandte Diskussionen). Dies erhöhte die Komplexität, d.h., dass die Form der Funktion zwischen GC-Ebenen und Gedächtnis kontextabhängig ist, steht im Einklang mit dem Hauptmerkmal des Yerkes-und Dodson-Gesetzes, das besagt, dass ein hohes Maß an Stress oder Erregung die Leistung unter bestimmten Bedingungen verbessern und die Leistung unter anderen Bedingungen beeinträchtigen kann (Abbildung 1)., Somit kann der Ausdruck der Beziehung zwischen GCs (sowie anderen physiologischen Maßnahmen) und Kognition entweder linear oder nicht linear sein, abhängig von Variablen wie dem Schwierigkeitsgrad der Aufgabe, der Beteiligung von Hippocampus gegenüber nicht-hippocampalen Strukturen sowie kontextuellen und zeitlichen Variablen (Cordero und Sandi 1998; Akirav et al., 2004; Okuda et al., 2004).
Die zweite Ausgabe dieser Serie enthält Arbeiten aus den Labors von Dr. Julian Thayer vom National Institute on Aging in Baltimore, Maryland, USA, Dr., Gal Richter-Levin von der Universität Haifa in Haifa, Israel, Dr. Paul Luiten von der Universität Groningen in Groningen, Niederlande und Dr. David Diamond von der University of South Florida and Veterans Hospital in Tampa, Florida, USA. Das Papier von Dr. Thayer ist vielleicht die vielseitigste Arbeit in diesem Band und bietet eine neuartige Perspektive auf nichtlineare Beziehungen in verschiedenen neuronalen Systemen. Insbesondere integriert diese Arbeit Erkenntnisse über Nichtlinearitäten in inhibitorischen Prozessen in verschiedenen Gehirnstrukturen, z.,, präfrontaler Kortex und Amygdala, sowie GABA-Rezeptordynamik und synaptische Plastizität, alles im breiten Rahmen der neuronalen Kontrolle des Herzens als Modellsystem der inhibitorischen Kontrolle.
Der Beitrag von Dr. Akirav und Richter-Levin konzentriert sich auf Wechselwirkungen zwischen neuronalen Strukturen. Es ist schwierig genug zu verstehen, wie Gehirnstrukturen isoliert am Lernen und Gedächtnis beteiligt sind. Diese Forscher haben sich der zusätzlichen Herausforderung gestellt, zu verstehen, wie die Amygdala mit dem Hippocampus interagiert, um die Speicherverarbeitung zu beeinflussen., Die Ideen entwickelt, die in Ihrer Arbeit konsistent sind mit dem seitenthema in den beiden sonderheften, dass die expression von nicht-Linearitäten im amygdala-hippocampus-Interaktionen ist, neben anderen Faktoren, Kontext-abhängig.
Die letzten beiden Artikel beschreiben GC Aktionen auf neuron-überleben und Speicher. Ihr Bereich der Gemeinsamkeit ist, dass sie beide zeigen, dass sehr niedrige oder sehr hohe GCs-Spiegel nachteilige Auswirkungen auf die Hippocampusfunktion haben können. Speziell, Dres., Abraham, Meerlo und Luiten überprüften eine umfangreiche Literatur, die zeigte, dass GCs sowohl beim Überleben als auch beim Tod von Hippocampusneuronen eine starke Rolle spielen. Sie haben gezeigt, dass GCs Mechanismen aktivieren kann, die an der Neurodegeneration beteiligt sind, sowie Neuroprotektion, abhängig von der Konzentration des Steroids. Das wiederkehrende Thema der Kontextabhängigkeit von GC-Aktionen auf dem Hippocampus wird auch hier angesprochen. Diese Autoren weisen beispielsweise darauf hin, dass die nachteiligen Auswirkungen eines hohen GCs-Spiegels auf den neuronalen Tod durch Umweltmanipulationen wie Kalorienrestriktion zunichte gemacht werden können.,
Der Band schließt mit einem Vortrag von Dr. Park, Campbell, Woodson, Smith, Fleshner und Diamond. Diese Autoren untersuchten das räumliche Gedächtnis bei Ratten unter Bedingungen, unter denen GC-Spiegel verhaltensmäßig manipuliert wurden, indem die Ratten einem Raubtier ausgesetzt wurden, oder pharmakologisch durch Verabreichung von Metyrapon, einem GC-Synthesehemmer. Sie fanden heraus, dass ein mittleres GCs-Niveau mit optimalem Gedächtnis korrelierte und sehr niedrige oder hohe GC-Werte mit Gedächtnisstörungen korrelierten., Erneut wurde das Problem der Kontextabhängigkeit angesprochen, da erhöhte GC-Werte allein nicht ausreichten, um das räumliche Gedächtnis zu beeinträchtigen. Das räumliche Gedächtnis wurde nur beeinträchtigt, wenn erhöhte GC-Spiegel in Verbindung mit einem Verhaltensstress auftraten (siehe auch Woodson et al., 2003; Okuda et al., 2004 für verwandte Ergebnisse).
In der Zusammenfassung, die explizit Thema dieser beiden Fragen ist die nicht-lineare Beziehung zwischen Erregung und Funktionsweise des Gehirns., Es sollte jedoch beachtet werden, dass zunehmende Erregung nicht notwendigerweise nichtlineare Auswirkungen auf das Gehirn oder Verhalten hat, obwohl das Yerkes-Dodson-Gesetz so routinemäßig in psychologischen Lehrbüchern dargestellt wird (z. B. Rice, 1999). Der Einfluss der Schwierigkeit der Aufgabe auf die Form der Erregung-Leistung-Kurve betont, die von Yerkes und Dodson (1908), sowie in späteren Diskussion von Dodson (1917) und in einer frühen Psychologie lehrbuch (Jung, 1936)., Die Anerkennung des dualen nichtlinearen / linearen Merkmals des Yerkes-Dodson-Gesetzes durch zeitgenössische Arbeiter wird jedoch nur selten anerkannt. Sogar Wissenschaftler auf dem Gebiet der Emotion, des Gehirns und des Gedächtnisses haben die lineare Komponente in den Status einer bloßen Fußnote verbannt (Christianson, 1992) oder sie haben sie vollständig ignoriert (Loftus, 1980; Metcalfe und Jacobs 1998; Mendl, 1999; Aston-Jones et al., 2000). Die Artikeln in diesen zwei Fragen-Hilfe zu melden, Neurobiologie und Psychologie, die im Kontext des vollständigen, D. H.,, original, Version des Yerkes-Dodson-Gesetzes, indem gezeigt wird, dass die endgültige Form der Erregungs-Leistungs-Dosis-Wirkungs-Kurven (als linear oder krummlinig) von dazwischenliegenden Variablen wie der Art der Aufgabe und kontextbezogenen Einflüssen abhängt.
Abschließend möchte ich darauf hinweisen, dass alle Artikel in diesen beiden Sonderausgaben der Zeitschrift von Experten begutachtet wurden, und ich danke den Rezensenten für ihre Zeit, Mühe und konstruktive Kritik an vorläufigen Versionen der Manuskripte. Ich möchte auch Dr. danken, Ed Calabrese, der Chefredakteur und treibende Kraft hinter der Untersuchung nichtlinearer Phänomene im gesamten Tier – und Pflanzenreich, hat mich eingeladen, als Gastredakteur dieses Bandes zu fungieren. Ich möchte auch Barbara Callahan für ihre Unterstützung bei der Formatierung der Manuskripte danken.