18.4 Stress und hormonelle Signalisierung
Pflanzenhormone, einschließlich Auxin, Zytokinine, Abszisinsäure (ABA), Gibberelline, Ethylen, Jasmonate, Brassinosteroide und Strigolactone, können verschiedene Funktionen in Pflanzen auf zellulärer und molekularer Ebene regulieren. Es gibt verschiedene Signalwege und Wechselwirkungen im Zusammenhang mit Pflanzenhormonen, unter denen die Rolle der hormonellen Signalgebung unter Stress von größter Bedeutung sein kann (Hirayama und Shinozaki, 2010; Miransari, 2012; Miransari et al., 2014)., Die Reaktion von Pflanzen unter Stress wird durch Pflanzenhormone reguliert, die darauf hinweisen, dass das Vorhandensein von Hormonen die Toleranz der Pflanzen gegenüber Stress erhöhen kann. Die Produktion von Hormonen in Pflanzen kann zur Aktivierung verschiedener Gene in der Pflanze und damit zur Regulierung verschiedener Aktivitäten führen, wie zum Beispiel: 1) Aktivierung verschiedener Signalwege, 2) Zellzyklus, 3) Verhalten des Pflanzenwassers, 4) Reaktion der Pflanze auf Stress usw. (Wang et al., 2007a; Tuteja, 2007; Rahman, 2013).,
Die Auswirkungen von Auxin unter Stress können durch die Induktion von pflanzlichen Transkriptionsfaktoren im Zusammenhang mit Genen wie Aux/IAA, GH3 und kleinen Auxin-up-RNA (SAUR) – Genen verursacht werden. Die Auxin-Signalwege werden hauptsächlich durch Transkriptionsfaktoren wie Auxin Response Factors (ARFs) und die Aux/IAA-Repressoren induziert und reguliert (Han et al., 2009; Jain und Khurana, 2009).
Die Rolle von ABA unter Stress wurde ebenfalls angegeben. Belastungen wie Salzgehalt und Trockenheit führen zur Produktion von ABA., Die Aktivität von Stomata unter verschiedenen Bedingungen, einschließlich Stress, wird durch ABA reguliert, was ihre wichtigste Funktion in Pflanzen ist (Jia und Davies, 2007). Aufgrund der verschiedenen Funktionen von ABA in Pflanzen könnte es das wichtigste Signalmolekül unter den Hormonen sein. Die Expression verschiedener Gene durch ABA und damit die anschließende Pflanzenreaktion kann zur Linderung von Stress in Pflanzen führen. Zum Beispiel wird die Expression von nced-Genen in Pflanzen durch ABA unter Stress induziert (Wan und Li, 2006)., Die negativen Auswirkungen auf kleine RNA induzieren die Produktion von ABA, was darauf hindeutet, dass eine Verbindung zwischen kleinen RNA-Pfaden und ABA-Signalwegen in Pflanzen besteht (Zhang et al., 2008).
Das Gen, das Cytokinin produziert, ist ipt, was zur Produktion von Isopentyltransferase und Isopentenyladenosin-5′-Monophosphat führt (McGraw, 1987). Zu den wichtigen Funktionen von Cytokinin gehört der Schutz der Photosynthese unter Stress durch Interaktion mit den Rezeptorproteinen und Aktivierung verwandter Signalwege., Als Ergebnis werden die Gene exprimiert und miRNAs, Elektronen, Kohlenstoff, photosynthesebezogene Proteine und das Enzym Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase produziert. Durch die Verwendung des Gens ipt ist es möglich, die Pflanzenreaktion unter Trockenstress genetisch zu verändern, da sich der Prozess der Blattseneszenz verzögert (Rivero et al., 2007, 2009).
Das gasförmige Pflanzenhormon Ethylen mit der im Vergleich zu anderen Pflanzenhormonen einfachsten Struktur hat einige wichtige Funktionen in Pflanzen, einschließlich der Keimung von Samen, Abszissen und Gewebeseneszenz., Basierend auf den verwandten Signalwegen ist Ethylen interaktiv mit den Ethylenrezeptoren, bei denen es sich um Zweikomponenten-Histidin-Proteinkinasen handelt, die sich auf der Plasmamembran befinden (Mount und Chang, 2002; Miransari und Smith, 2014).
Der Ethylen-Signalweg gehört zu den bekanntesten Signalwegen und hat den wichtigen Transkriptionsfaktor ETHYLEN-UNEMPFINDLICHKEIT3. Unter Stress nimmt die Produktion des Stresshormons Ethylen zu und beeinträchtigt das Pflanzenwachstum., Interessanterweise wurde gezeigt, dass die Verwendung von pflanzenwachstumsfördernden Rhizobakterien (PGPR) zu einer verminderten Produktion von Ethylen durch die Produktion des Enzyms 1-Aminocyclopan-1-Carboxylat (ACC) – Deaminase führen kann (Glick et al., 2007; Jalili et al., 2009).
Die Produktion von Gibberellinen in Pflanzen wird durch die Enzyme Monooxygenasen, Dioxygenasen und Cyclasen katalysiert. Die verstärkende Wirkung von Gibberellinen auf das Pflanzenwachstum beruht auf dem Abbau bestimmter Proteine (Griffiths et al., 2006)., Diese Proteine sind in der Lage, die Reaktion der Pflanze auf Stress zu modifizieren, indem sie die kombinierte Reaktion der Pflanzenhormone auf Stress beeinflussen (Miransari, 2012).
Brassinosteroide sind Steroidprodukte, die verschiedene Pflanzenfunktionen beeinflussen, einschließlich Pflanzenwachstum und-entwicklung. Bisher etwa 70 Brassinosteroide (Sasse, 2003; Yu et al., 2008) identifiziert wurden. Während der Produktion von Brassinosteroiden wird molekularer Sauerstoff benötigt, was darauf hinweist, dass dieses Hormon die Auswirkungen von Hypoxie auf das Pflanzenwachstum und die Pflanzenentwicklung verändern kann., Das Hormon kann die ungünstigen Auswirkungen verschiedener Belastungen in Pflanzen lindern (Miransari, 2012).
Die Lipidhormone Jasmonate können die systemische Resistenz von Pflanzen sowie das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen beeinflussen (Schaller und Stintzi, 2009). Jasmonate sind in der Lage, das Pflanzenwachstum unter Stress zu beeinflussen, indem sie mit den anderen Pflanzenhormonen interagieren, die Produktion reaktiver Sauerstoffspezies, den Calciumzufluss und die Aktivierung der Stickstoffproteinkinase steuern (Hu et al., 2009). Das Hormon spielt eine wichtige Rolle im Prozess des Knotens in Hülsenfrüchten (Sun et al., 2006).,
Zu den wichtigsten Wirkungen von Salicylsäure auf das Pflanzenwachstum gehört die Regulation der systemischen Resistenz von Pflanzen durch die folgenden Mechanismen: 1) Expression verschiedener Gene, einschließlich der PAL – und Priminggene, 2) Aktivierung phytoalexinbezogener Wege, 3) Ablagerung von Callose-und Phenolprodukten und 4) Beeinflussung des Auxin-Signalwegs (Chen et al., 2009).
Strigolactone sind eine neue Klasse von Pflanzenhormonen, die beeinflussen: 1) Mykorrhizapilze Symbiose mit seinem Pflanzenwirt als hyphal Verzweigungsfaktoren, 2) shoot Verzweigung und 3) Keimung von parasitären Unkraut Striga., Der wichtige Faktor, der die Produktion des Hormons in der Pflanze beeinflusst, ist Phosphormangel (Akiyama et al., 2005; Lopez-Raez et al., 2008; Miransari, 2011).