common name: gehörnten passalusscientific name: Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Insecta: Coleoptera: Passalidae: Passalinae)
Fast 500 Arten von Passalidae beschrieben worden, vor allem in der neuen Welt Tropen (Arnett et al. 2002). Die Familie Passalidae, allgemein bekannt als Bess Bugs oder Lacklederkäfer, ist ein Mitglied der Superfamilie Scarabaeoidea und hat nur wenige vorkommende Arten in den Vereinigten Staaten (Schuster 1983)., Der gehörnte Passalus-oder Betsy-Käfer, Odontotaenius disjunctus (Illiger), ist ein weit verbreiteter, leicht erkennbarer Käfer und aufgrund seines relativen Monopols in der nordamerikanischen Geographie der am häufigsten vorkommende Käfer von Passalidae in den Vereinigten Staaten. Zuvor wurden Passalus punctiger (Lepeletier) und Passalus punctatostriatus (Percheron) als exotische Arten in den Vereinigten Staaten gemeldet, aber jüngste Aufzeichnungen deuten nicht auf eine aktuelle Population beider Arten hin (Schuster 1983)., Arten innerhalb der Familie Passalidae, einschließlich des gehörnten Passalus, sind nützliche Zersetzer von Holz. Der gehörnte Passalus zersetzt nur verfallendes Holz oder Baumstämme und ist kein Schädling städtischer Strukturen.
Abbildung 1. Seitliche Ansicht eines gehörnten passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Die glänzende schwarze Farbe war für einen anderen häufig verwendeten Namen verantwortlich: Lacklederkäfer. Foto von Lyle J. Buss, Universität von Florida.,
Odontotaenius floridanus Schuster, ein Käfer der Nähe Abstammung O. disjunctus, tritt endemisch in einem begrenzten Gebiet in Florida. Odontotaenius floridanus ähnelt O. disjunctus in den meisten Aspekten des Lebenszyklus und der Morphologie, mit Ausnahme einer breiteren vorderen Tibia und eines reduzierten Horns (Schuster 1994). Nur wenige Mitglieder von Passalidae sind in den Vereinigten Staaten etabliert, und es wird angenommen, dass nur die beiden zuvor genannten Arten nicht aus Mittelamerika ausgewandert sind oder eingeführt wurden (Schuster 1983).,
Synonymie (Zurück nach oben)
Odontotaenius disjunctus wurde früher auch als Popilius disjunctus (Illiger) und Passalus cornutus (Fabricius) (Hincks 1951) bekannt.
Horned passalus ist der gebräuchliche Name der American Entomological Society of America, aber die folgenden gebräuchlichen Namen sind oft auch damit verbunden: betsy beetle, bess Bug, Lacklederkäfer, Jerusalem Beetle, Horn Beetle und peg Beetle. Einige dieser gebräuchlichen Namen gelten speziell für O. disjunctus, und andere können sich im Allgemeinen auf die Familie Passalidae beziehen.,
Verteilung (Zurück nach oben)
Der gehörnte Passalus kommt in einem weiten Bereich von Mittelflorida bis Massachusetts, Südtexas bis Minnesota und Nebraska vor (Schuster 1983). Neuere Quellen deuten auf eine weitere Expansion aus Osttexas, im gesamten Osten der Vereinigten Staaten und aus dem Süden Manitobas durch die kanadischen Laubwälder und das südliche Ontario hin (Arnett et al. 2002).
Abbildung 2. Vereinigte Staaten Verteilung des gehörnten Passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., (Karte hochgerechnet wurde mithilfe von Literatur-Quellen Schuster 1983 und Arnett et al. 2002). Programmiert von Mike Boone; Christopher S. Bibbs, Universität von Florida.
Beschreibung (Zurück nach Oben)
Erwachsene: Gehörnten passalus Erwachsene sind relativ große, dunkel glänzende schwarze Käfer, mit Erwachsene Größe normalerweise im Intervall von 30-40 mm (1,2 Zoll–1.6 inch). Goldene Haare können gesehen werden, die das mittlere Paar Beine, Pronotum und Antennen auskleiden. Diese Haare sind mit bloßem Auge erkennbar.
Abbildung 3., Goldene Haar Fransen auf einem gehörnten Passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto von Christopher S. Bibbs, Universität von Florida.
Die elytra oder gehärteten äußeren Vorbauteile zeichnen sich durch tiefe Rillen aus. Der gehörnte Passalus hat auch eine Rille in der Mittellinie des Pronotums.
Abbildung 4. Dorsale Ansicht eines erwachsenen gehörnten Passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto von Lyle J. Buss, Universität von Florida.,
Antennen haben 10 Segmente, wobei die distalen drei Segmente einen Lamellenclub bilden. Dies ist ein leicht erkennbares Merkmal der Familie.
Abbildung 5. Nahaufnahme von Lanellatantennen, ein Merkmal des gehörnten Passalus Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto von Christopher S. Bibbs, Universität von Florida.
Auf dem Kopf und zwischen den Augen zeigt ein einziges, gekrümmtes Horn nach vorne., Erwachsene des gehörnten Passalus haben zusätzlich dicke, robuste Unterkiefer, die ebenfalls deutlich sichtbar sind.
Abbildung 6. Nahaufnahme des Kopfes und des gebogenen Horns des gehörnten Passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Beachten Sie auch die Fransen von goldenen Haaren und die Milben direkt hinter dem Kopf. Foto von Lyle J. Buss, Universität von Florida.
Im Durchschnitt leben Erwachsene bis zu einem Jahr., Ein Schlüsselmerkmal von gehörnten Passalus-Erwachsenen sind die akustischen Signale (Stridulation), die sie bei Störungen oder Erregung aussenden.
Eier: Die Eier des gehörnten Passalus sind außergewöhnlich groß und messen beim ersten Legen 3,0 mal 2,4 mm (ungefähr 0,1 Zoll) und erreichen 3,7 mal 3,2 mm kurz vor dem Schlüpfen. Die Größe der Eier macht sie leicht in den großen Unterkiefern der Erwachsenen zu manipulieren. Eier werden typischerweise in Gruppen von Frass von den Erwachsenen umgeben gefunden.
Larven: Die Larven sind große, weiße Sträucher, die bis zu drei Instars haben., Larven sind in den gleichen Galerien wie die Erwachsenen gefunden. Um Nährstoffe zu erhalten, ernähren sich die Larven von vorverdautem Holz von den Erwachsenen.
Abbildung 7. Larve des gehörnten Passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, posierte, um Körperform zu sehen. Foto von Lyle J. Buss, Universität von Florida.
Abbildung 8. Larve eines gehörnten passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, mit nahaufnahme der Kopfkapsel. Foto von Lyle J. Buss, Universität von Florida.,
Abbildung 9. Larve des gehörnten Passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, mit Nahaufnahme der Beine. Foto von Lyle J. Buss, Universität von Florida.
Grubs scheinen nur zwei Beinpaare zu haben, aber ein drittes Paar ist vorhanden und reduziert. Nur die ersten beiden Paare werden für die Fortbewegung verwendet. Wie es typisch für Käfer innerhalb der Superfamilie Scarabaeoidae ist, behalten Roden eine charakteristische C-förmige Haltung, wenn sie nicht aktiv sind., Die Larven haben keine aktive Abwehr außer gut proportionierten Unterkiefern und auditorischen Signalen, die denen von erwachsenen Käfern ähneln.
Puppen: Wenn sich Puppen bilden, werden sie perlweiß mit Regenbogenglanz. Wenn die Puppen altern, verlieren sie ihren Regenbogenglanz und können in der Farbe von off White bis Earth-toned reichen. Puppen, die sich dem Auftauchen nähern, werden durchscheinend. Die Verpuppungszeiten variieren je nach klimatischen Bedingungen.
Abbildung 10. Puppe des gehörnten passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., Foto von Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
Lebenszyklus und Biologie (Zurück nach oben)
Mit seinen großen Unterkiefern schneidet der gehörnte Passalus in umgestürzte Baumstämme und erstellt Galerien, in denen er lebt und brütet.
Abbildung 11. Tief geschnitzte Holztunnel des gehörnten Passalus Odontotaenius disjunctus Illiger. (Universität von Florida pädagogische Proben). Foto von Christopher S. Bibbs, Universität von Florida.,
Erwachsene aggregieren und konkurrieren um Abschnitte gefallenen Holzes, vorausgesetzt, das Holz ist groß genug, um mehr als die ursprünglichen Bewohner des Holzes zu unterstützen.
Abbildung 12. Aggregation des gehörnten Passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, in den gleichen Holzstücken. (Universität von Florida pädagogische Proben). Foto von Christopher S. Bibbs, Universität von Florida.,
Eltern von neuen Eierkupplungen werden eine subsoziale Beziehung schaffen, in der Erwachsene beiderlei Geschlechts die Larve im gesamten Galeriekomplex in kooperativer Pflege der Brut neigen (Schuster und Schuster 1985). Wenn das Holz ungestört bleibt, werden mehr als eine Generation im selben Baumstamm zusammenleben und junge Erwachsene werden auch an der Geschwister-und neuen Brutpflege teilnehmen. Erwachsene sind territorial und schützen ihre Galerien vor Eindringlingen, aber sowohl Erwachsene als auch Larven werden verletzte Unreifen kannibalisieren (King und Fashing 2007)., Milben können häufig auf dem Exoskelett des gehörnten Passalus gefunden werden. Diese Milben sind vielfältig, aber nicht schädlich für Menschen oder den Käfer.
Sobald Eier gelegt wurden, bewegen Erwachsene immer wieder Eierklumpen durch ihre Galerien. Auf der Suche nach den besten Holzbereichen, in denen sich Larven niederlassen können, werden die Eltern der Eier versuchen, ideale Futterstellen für den Schutz und Transport ihrer Eier zu finden und zu schützen (Wicknick and Miskelly 2009). Sobald die Eier schlüpfen, bleiben die Larven bei den Eltern und teilen sich Mischungen aus Frass und erweichtem Holz., Abhängig von Temperatur-und Feuchtigkeitsbedingungen kann der gesamte Lebenszyklus innerhalb einer Sommersaison auftreten oder 14-16 Monate dauern (Kraus und Ryan 1953).
Vor der Verpuppung packen Erwachsene die Pupenkammerzellen in das zerfallene Holz mit Detritus und Resten. Diese Pupenzellen verschleiern das verletzliche Stadium im Inneren, aber der volle Zweck dieser Zellen ist nicht bewiesen (Valenzuela-Gonzalez 1992). Erwachsene jeden Alters, einschließlich junger neu aufgetauchter Erwachsener, haben die Fähigkeit, diese Pupenzellen zu bilden. Die Qualität der Zellen variiert mit dem Alter des Erwachsenen., Sollten diese Detrituszellen um die Puppen herum beschädigt werden, reparieren Erwachsene sie. Puppen können überwintern, wenn die zusätzliche Zeit für die volle Entwicklung notwendig ist.
Während einige Protokolle möglicherweise mehrere Generationen von Benutzern verwalten, bleiben junge Erwachsene normalerweise für einen minimalen Zeitraum im übergeordneten Protokoll. Überlappende Generationen von Käfern innerhalb derselben Wirtsstruktur bleiben nur so lange erhalten, wie sie vollständig ausgereift sind. Diesen jungen Erwachsenen fehlt die charakteristische schwarze Schale der Art und stattdessen eine rote Färbung, wenn sie aus dem Puppenstadium austreten., Diese rote Farbe verdunkelt sich langsam zu schwarz, an welchem Punkt das Insekt als reifer Erwachsener gilt (Schuster und Schuster 1985).
Abbildung 13. Frisch aufgetauchter teneral erwachsener gehörnter Passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, bereits von Milben bewohnt (kriechend auf Elytra). Foto von Shelly Cox, Missouri Department of Conservation.
Dieser neu ausgereifte Erwachsene verlässt das Elternprotokoll und nimmt an einem Hochzeitsflug teil, einer der einzigen Instanzen seiner Flügelnutzung (MacGown und MacGown 1996)., Während der Beobachtungen des Hochzeitsfluges wurde festgestellt, dass Erwachsene anfällig für Lichtattraktionsmittel wie Lichtfallen und Straßenlaternen sind. Am Ende des Hochzeitsfluges werden Erwachsene ein neues Protokoll suchen, um eine weitere Aggregation zu starten.
Die sanfte Natur des gehörnten Passalus und seine Zurückhaltung beim Fliegen haben dazu beigetragen, dass er als sicheres und leicht zu handhabendes Geschöpf für Demonstrationen und Öffentlichkeitsarbeit an lebenden Exemplaren von Universitäten angenommen wurde., Im Inland ist es wartungsarm in der Pflege und erfordert nur eine konsistente Versorgung mit angefeuchtetem Holz, das in jedem natürlichen Bereich erhalten werden kann, der normalerweise für den Käfer geeignet ist.
Futterlebensraum (zurück nach oben)
Der gehörnte passalus bevorzugt Harthölzer wie Eiche(Quercus spp.) oder Ulme (Ulmus spp.), und wird nur in einem Baumstamm wohnen, der gefallen ist und zu verfallen begonnen hat. Optimale Bedingungen sind hohe Feuchtigkeitswerte, da die Käfer empfindlich auf trockene Bedingungen reagieren., Damit die Käfer das Holz verdauen können, muss das Holz auch Mikroflora haben, wie natürlich vorkommende Pilze und Bakterien, die das Holz abbauen. Diese Mikroflora hilft bei der Verdauung des Holzes.
Bei Pflanzen, die Insekten füttern, werden unverdaute Überreste in Form eines feinen pulverförmigen Materials, Frass genannt, ausgestoßen. Wenn der gehörnte Passalus sich in einem Baumstamm niederlässt, erleichtern die Käfer die Zersetzung des Baumstamms, indem sie Holzpulpe kauen und Frass ausstoßen. Pilze und Bakterien zielen dann auf Frass für ihre eigene Nährstoffextraktion ab (Arnett et al. 2002)., Sobald das Frass von den Pilzen und Bakterien ausreichend aufbereitet wurde, verbraucht der gehörnte Passalus das Frass und das Holz wieder für eine erfolgreiche Verdauung. Baumstämme, die vom gehörnten Passalus bewohnt wurden, neigen dazu, Sägemehl um und unter dem Baumstamm zu haben.
Sounds (nach Oben)
Mehrere Mitglieder der Familie Passalidae haben die Fähigkeit, stridulate. Andere Insektengruppen haben diese Fähigkeit ebenfalls entwickelt, einschließlich, aber nicht beschränkt auf verschiedene Arten von Grillen, Katydiden, Heuschrecken, Ameisen und Zikaden., Insektenstreidulation ist die Emission von Geräuschen, indem Reibung zwischen zwei Körpersegmenten oder Gliedmaßen erzeugt wird. Stridulation kann einfach demonstriert werden, indem Sie einen Plastikkamm nehmen und die Kante Ihres Nagels in die Reihe der Kammzähne kratzen. Stridulation ist häufig als eine Form der Kommunikation innerhalb einer Spezies, ähnlich in der Spezifität zu Pheromonen und photischen Signalen in Insekten.
Im gehörnten Passalus können sowohl Erwachsene als auch Larven durch Stridulation deutlich hörbare Geräusche erzeugen., Der gehörnte Passalus hat speziell 17 entdeckte Tonsignale bei Erwachsenen und Larven, die alle für die Kommunikation innerhalb ihrer komplexen subsozialen Aggregationen dienen, einschließlich für die Verteidigung, Gruppenkommunikation und das Management von unreifen Käfern (Schuster 1975). Wie von Reyes-Castillo und Jarman (1980) ausgedrückt, stellt dieses Repertoire „das aufwendigste System der Klangkommunikation dar, das für jeden Arthropoden bekannt ist.“
Erwachsene erzeugen auditive Signale mit einer angepassten Bauch-und Flügelstruktur., Die nicht gehärteten Hinterflügel, die unter dem schützenden Elytra gefaltet gehalten werden, haben an der Unterseite viele Reihen kleiner Stacheln. Auf den Bauchsegmenten unter diesen stacheligen Bereichen der Hinterflügel befindet sich eine verhärtete Region, die Pars stridens genannt wird. Diese Struktur ist für das bloße Auge nicht identifizierbar.
Abbildung 14. Elytra erhob sich und legte den dorsalen Thorax und den Bauch eines festgesteckten und getrockneten gehörnten passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, frei. Foto von Christopher S. Bibbs, Universität von Florida.,
Um Klang zu erzeugen, werden die Stacheln über diesen strukturierten Bereich des Bauches geschabt. Abhängig von der Geschwindigkeit und dem Bewegungsmuster können unterschiedliche Rauschfrequenzen erzeugt werden (Reyes-Castillo und Jarman 1983).
Im unreifen gehörnten Passalus wird das dritte Beinpaar tatsächlich reduziert, um die Stridulation zu unterstützen. Das mittlere Beinpaar hat Pars Stridens (eine Reihe von Graten) am proximalen Ende des Beines., Das dritte Beinpaar kann mit seiner reduzierten Radialbewegung die Pars Stridens mit seiner Spitze erreichen und die Reibung erzeugen, die zur Geräuscherzeugung erforderlich ist. Die Larven-auditorischen Signale sind im Volumen dem erwachsenen Signal gleich.
Abbildung 15. Nahaufnahme eines der reduzierten dritten Beinpaare in einer Larve des gehörnten Passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto von Lyle J. Buss, Universität von Florida.,
Die Spitzen dieser reduzierten Beine haben mehrere Zähne nahe der Spitze des Beinpunktes. Diese verschiedenen Zähne werden in verschiedenen Winkeln verwendet, um die unterschiedlichen Frequenzen zu erzeugen, die für die Kommunikation zwischen Larven, Eltern und Nicht-Eltern notwendig sind.
Die Stridulationen des gehörnten Passalus zeigen, dass sie auch außerhalb der Schutzstämme Verteidigungszwecken dienen. Die Larven und voll entwickelten Käfer haben nur wenige Abwehrkräfte gegen Raubtiere. Ihre Bereitschaft, sich bei Störungen abzuschalten, trägt jedoch zu ihrem Überleben bei.,
Klicken Sie hier, um eine Audiodatei der Defensivgeräusche von Odontotaenius disjunctus anzuhören.
In Experimenten, in denen die Bedeutung ihrer Schallerzeugung als Abwehr getestet wurde, wurden Larven des gehörnten Passalus absichtlich Krähen ausgesetzt, um Raubtiere zu beobachten. Die Zeitspanne bis zur Mortalität war bei Larven, die aktiv Geräusche emittierten, viel größer (Buchler et al. 1981).
Ausgewählte Referenzen (Back to Top)
- Arnett Jr RH, Thomas MC, Skelley PE, Frank JH. (Editoren) 2002. Amerikanische Käfer, Band II: Polyphaga: Scarabaeoidea durch Curculionoidea. pp., 861. CRC Press, Boca Raton, FL.
- Buchler ER, Wright (TB, Brown ED. 1981. Über die Funktionen der Stridulation durch den Passalidenkäfer Odontotaenius disjunctus (Coleoptera: Passalidae). Animal Behaviour 29: 483-486.
- Hincks WD. 1951. Ein Hinweis auf „Passalus cornutus Fabricius“ (Passalidae). The Coleopterists Bulletin 5: 12-13.
- König Ein, Fashing N. 2007. Infantizides Verhalten beim subsozialen Käfer Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Journal of Insect Behavior 20: 527-536.
- Kraus, JB, Ryan MT. 1953., Die Entwicklungsstadien in der Embryologie des gehörnten Passalus-Käfers Popilius disjunctus (Illiger). Annalen der Entomologischen Gesellschaft von Amerika 46: 1-20.
- MacGown JA, MacGown MJ. 1996. Beobachtung eines Hochzeitsfluges des gehörnten Passalus-Käfers Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). The Coleopterists Bulletin 50: 201-203.
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1983. Störgeräusche erwachsener Passalidenkäfer (Coleoptera: Passalidae): strukturelle und funktionelle Aspekte. Annalen der Entomologischen Gesellschaft von Amerika 76: 6-22.,
- Reyes-Castillo P, Jarman M. 1980. Some notes on larval stridulation in neotropical Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia). The Coleopterists Bulletin 34: 263-270.
- Schuster JC. 1994. Odontotaenius floridanus new species (Coleoptera: Passalidae): ein zweiter US-passalid Käfer. Florida Entomologe 77: 474-479.
- Schuster JC. 1983. Die Passalidae der Vereinigten Staaten. The Coleopterists Bulletin 37: 302-305.
- Schuster JC. 1975. Vergleichendes Verhalten, akustische Signale und Ökologie von New World Passalidae (Coleoptera). 127 Seiten. Doktorarbeit., Universität von Florida, Gainesville, FL.
- JC Schuster, Schuster LB. 1985. Sozialverhalten bei Passalidenkäfern (Coleoptera: Passalidae): kooperative Brutpflege. Florida Entomologen 68: 266-272.
- Valenzuela-Gonzalez JV. 1992. Pupenzellbildungsverhalten bei Passalidenkäfern (Coleopter: Passalidae). Journal of Insect Behavior 6: 33-41.
- Picknick JA, Miskelly SA. 2009. Verhaltensinteraktionen zwischen nicht zusammenlebenden Bess-Käfern, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). The Coleopterists Bulletin 63: 108-116.