Centrosom
n., plural: Centrosomen
Eine zytoplasmatische Struktur in der Nähe des Kerns; bestehend aus zwei orthogonal angeordneten Zentriolen, die von einer amorphen Masse perizentriolaren Materials umgeben sind
Foto: Elektronenmikrograph des Zentrosoms in einer teilenden Zelle (siehe schwarzer Pfeil).
Inhaltsverzeichnis
Zentrosomdefinition
Was ist ein Zentrosom?, Das Zentrosom gilt als das wichtigste Mikrotubuli-organisierende Zentrum (MTOC), das daher die Zelladhäsion, – motilität und-polarität reguliert. Es fördert auch die Spindelpolorganisation in einer Tierzelle während der mitotischen Replikation. Defekte in der Funktion der Spindelorganisation sind bei vielen Krebsarten vorhanden und können auf genomische Instabilität zurückgeführt werden. Irreguläre oder Extrazentrosomen können zu einer abnormalen Zellteilung beitragen.
Was macht ein Zentriol?, Ein Zentriol ist der Hauptbestandteil des Zentrosoms; Es hat eine wichtige Funktion als Basalkörper, die zur Entwicklung und Bildung von Flagellen und Zilien beitragen, die wichtige Entwicklungs -, physiologische und Krankheitsfunktionen haben. Daher ist die strenge Regulierung der Anzahl der Zentrosomen und Zentriolen unerlässlich, um einen gesunden Organismus zu erhalten.,
Seit mehr als 30 Jahren ist bekannt, dass sich das Zentrosom während der S-Phase des Zellzyklus repliziert. Obwohl die DNA-Lizenzierung gut verstanden ist, ist der Mechanismus der Zentrosomenreplikation oder-regulation nicht vollständig verstanden., Darüber hinaus können Zentriolen in tierischen Zellen de novo reformieren, wenn sie natürlich oder künstlich eliminiert oder beschädigt wurden.
Was ist das Zentrosom in einer Zelle? Ein Zentrosom mit zwei Zentriolen ist eine Organelle, die an mehreren Prozessen in der Zelle beteiligt ist, einschließlich Embryogenese, Empfindung und Fortbewegung.
In der Vergangenheit wurde angenommen, dass Zentrosomen durch Zentrosomenreplikation von einem vorhandenen Zentrosom vererbt werden, da das Zentrosom während der Befruchtung an die Zygote weitergegeben wird, außerdem ist es eine wichtige Organelle für die Spermatogenese., Jüngste Studien haben jedoch gezeigt, dass Zentrosomen meist de novo abgeleitet werden, ohne ein vorhandenes Zentrosom als Vorlage zu verwenden; Zusätzlich, während der Befruchtung, Das Zentrosom verschlechtert sich normalerweise vor der Befruchtung in der Eizelle, so dass die Nachkommen während der Embryogenese nicht auf das Zentrosom der Eltern angewiesen sind.
Sind Zentriole und Zentrosom gleich? Nein, Centriole ist ein Teil des Zentrosoms. Das Zentrosom enthält typischerweise zwei senkrecht zueinander angeordnete Zentriolen; Zentriolen bestehen aus Mikrotubuli, die für die Zellteilung essentiell sind.,
Daher bewegen sich die beiden Zentriolen während der Zellteilung zu beiden Seiten des Kerns, um die mitotische Teilung einzuleiten. Zentriolen setzen mitotische Spindeln frei, die das Chromosom von beiden Seiten ziehen, um die mitotische Replikation zu starten.
Wo ist das Zentrosom? Das Zentrosom ist der Bereich, in dem normalerweise Zentriolen vorhanden sind. Wenn die Zelle keine mitotische Teilung durchläuft, zeigen die beiden Zentriolen bei der Untersuchung die Position des Kerns an, da die Zentriolen normalerweise neben dem Kern vorhanden sind.
Zentrosomen sind eines der grundlegenden Mikrotubuli-Kernzentren., Sie haben die Fähigkeit, die Anordnungen von Mikrotubuli in tierischen Zellen zu organisieren, indem sie ihre Verankerung und Freisetzung kontrollieren. Das tierische Zellzentrosom ist flexibler und komplexer als das von Pilzzellen, obwohl molekulare Mechanismen häufig an Pilz-und Tierzellen beteiligt sind.
Das Zentrosomenverhalten unterscheidet sich je nach zellulärer Phase des Zellzyklus und ob es sich um eine ruhende Zelle oder eine wachsende Zelle handelt. Darüber hinaus unterscheidet sich das Zentrosomverhalten in G1-Phase als in S-Phase.
Haben Pflanzenzellen Centrosomen?, Mikrotubuli-Organisation ist wichtig für die richtige Zellteilung. Zentrosomen sind die Hauptorganellen, die für die Organisation von Mikrotubuli innerhalb der sich teilenden Zelle verantwortlich sind. Die meisten Pflanzenzellen enthalten jedoch keine Zentrosomen. Alternativ enthalten Pflanzenzellen andere Mikrotubuli-organisierende Zentren, die als Alternative für Zentrosomen fungieren.
Neuere Studien haben gezeigt, dass Mikrotubuli sich in Arrays organisieren können, wenn einige Arten von motorischen Proteinen vorhanden sind., Das in den Zellen mehrzelliger Organismen vorkommende Zentrosom stammt aus dem Basalkörper der einzelligen Organismen. Das Zentrosom organisiert das Zytoskelett der Zelle sowie verschiedene zelluläre Funktionen wie Mobilität, Adhäsion, Polarität und intrazellulären Handel.
Während der Proliferation replizieren sich die Centrosomen in der S-Phase des Zellzyklus, so dass die beiden Centrosomen mithilfe der mitotischen Spindeln zur Zellteilung beitragen können., Zusätzlich vermittelt das Zentrosom die Anordnung und Montage der mitotischen Spindel während der Mitose, was für eine ordnungsgemäße Chromosomenseigerung notwendig ist, obwohl das Zentrosom für diesen Prozess nicht notwendig ist, jedoch die Zentriolreplikation mit dem Zellzyklus organisiert ist.
Zentrosomenstruktur
Was sind Zentrosomen?, In tierischen Zellen definieren Forscher normalerweise das Zentrosom als das wichtigste Mikrotubuli-organisierende Zentrum, das für die Organisation und Keimbildung von Mikrotubuli verantwortlich ist. Mikrotubuli unterstützen die Unterstützung durch ihr Zytoskelett; Darüber hinaus beeinflussen sie die Zellpolarität, indem sie ihre Enden an das Zentrosom binden.
Das Hauptzentrosom ist normalerweise in der Nähe des Kerns vorhanden, damit andere spezifische Stellen in der Zelle von anderen Mikrotubuli-assoziierten Organellen besetzt werden können., Das Zentrosom besteht aus zwei Zentriolen, die von Fasern und dem Perizentriolarmaterial umgeben und miteinander verbunden sind.
Jede Zentriole besteht aus neun Drillingen von Mikrotubuli, die eine tonnenförmige Struktur bilden. Die beiden Zentriolen sind senkrecht zueinander. Sie unterscheiden sich strukturell voneinander. Die Mutterzentriole ist durch distale und subdistale Anhänge gekennzeichnet, die als Basalkörper dienen, indem sie die Zentriolen an der Zellmembran verankern.,
Wenn sich Zellen teilen, entstehen Mikrotubuli aus dem Zentrosom, um den Vesikel-und Organellenverkehr während der mitotischen und meiotischen Zellteilung zu leiten. Das Zentriolenpaar ist durch ein großes Protein durch die proximale Region miteinander verbunden.
Weil die Zentriolen aus den Basalkörpern entwickelt werden, sind sie ihnen strukturell ähnlich. Das Zentrosom kann mit einem Lichtmikroskop in eukaryotischen Zellen nachgewiesen werden, es ist von einer Proteinmembran umgeben, die als perizentrioläres Material bezeichnet wird.,
Das Zentrosom spielt eine wichtige Rolle in mehreren Funktionen wie der Organisation von Zellmikrotubuli, daher erfordert die Verankerung, Freisetzung und Keimbildung der Zentrosom-Mikrotubuli die Beteiligung mehrerer Proteine.
Die beiden Zentriolen im Zentrosom, die Mutterzentriole und die Tochterzentriole, unterscheiden sich funktional und strukturell. Beide Zentriolen haben jedoch Mikrotubuli, die zum Prozess der Zellteilung beitragen. Die Mutterzentriole ist durch das Vorhandensein von neun Anhängseln gekennzeichnet, die an ihrem distalen Teil in zwei Sätzen angeordnet sind., Diese Anhängsel sind zum Beispiel in den Mikrotubuli, die verankert sind, sowie in der Mutterzentriole, die während der Ciliogenese an der Plasmamembran in einer Inset-Zelle andockt, essentiell.
Die Länge der Tochterzentriole beträgt etwa 80% der Länge der Mutterzentriole. Der Tochterzentriol kann die Zentriolen während der Ciliogenese nicht an die Plasmamembran andocken, da ihm die neun distalen Anhänge fehlen. Zusätzlich wird das Zentrosom nur von der Mutterzentriole zentriert.,
Die Merkmale des Zentriols bestimmen seine Eigenschaften, wie Reproduktion, Polarität, Stabilität und Dynamik des Zentrosoms. Zentriolen sind sehr stabil; Daher sind ihre Mikrotubuli resistent gegen Reinigungsmittel und Kälte. Diese Stabilität wird durch die Komponenten der Zentriolen wie Bandproteine und Tektine gewährleistet, so dass die Zentriolen über mehrere Generationen der Zelle überleben.,
Zentrosomenfunktionen
Im Folgenden werden die Hauptfunktionen von Zentrosomen erläutert. Zu ihren Funktionen gehören die Funktion als MTOC -, Flagellen-und Zilienorganisation sowie die Regulierung des Zellzyklus.,
Zentrosomen als MTOC
Zentrosomen haben verschiedene Funktionen in der Zelle, die Hauptfunktion des Zentrosoms ist jedoch, wie es als MTOC wirkt. Das Zentrosom ordnet Mikrotubuli-Arrays entsprechend seiner Fähigkeit an, Mikrotubuli zu verankern, freizusetzen oder zu keimen., Das perizentrioläre Material sowie einige Proteinkinasen sind an der Keimbildung von Mikrotubuli während der Zentrosommitose beteiligt.
Während der Mitose das perizentrioläre Material, das die zytoplasmatischen Mikrotubuli keimt und verankert. Wenn sich die Zelle auf die Teilung vorbereitet, wird das perinukleäre Material in einem Mechanismus verdickt, der als Zentrosomenreifung bezeichnet wird. Die Verankerung von Mikrotubuli hängt von verschiedenen Molekülen ab, während andere Mikrotubuli-Serving-Proteine eine Rolle beim Umbau von Mikrotubuli sowie bei der Differenzierung bestimmter Zelltypen wie Epithelzellen spielen.,
Die Variationen des Mikrotubuli-Nukleationspotentials des Zentrosoms während des Zellzyklus scheinen durch ein Gleichgewicht zwischen Faktoren motiviert zu sein, die entweder die Rekrutierung während der Mitose erleichtern oder einschränken können, und die Interphase von Mikrotubuli-organisierenden Molekülen. Die Proteinphosphorylierung ist wichtig für diesen Prozess, bei dem Kinasen sowie Aurora-A die Keimbildung von Mikrotubuli fördern.
Aurora-A kann auch die Entwicklung von Mikrotubuli aus dem Zentrosom mittels Zentrosomproteinphosphorylierung fördern.,
Flagellen und Zilien Organisation
Flagellen und Zilien stammen aus Mikrotubuli. Sie sind Projektionen, die es der Zelle ermöglichen, sich zu bewegen oder die Bewegung von Substanzen zu fördern, die die Zelle umgeben. Während verschiedener Entwicklungs-und zellulärer Prozesse spielen Flagellen und Zilien eine große Rolle bei der Entwicklung, Empfindung, Signalausbreitung und Motilität von Embryonen.
Frühe Stadien der Zilienentwicklung sind nicht klar verstanden, wie die Bildung des Basalkörpers aus dem Zentriol., In contrast, centrioles as well as centrosomes can also be formed from cilia and flagella in vertebrate ciliated cells.
Cell cycle regulation of cell cycle
Centrosomes act as a platform of signaling because it includes regulatory complexes such as checkpoint proteins and tumor suppressors., Wie vorgeschlagen wurde, um den G1-S-Übergang und die Zytokinese zu kontrollieren, kann das Zentrosom den Zellzyklus regulieren.
Centrosomenentwicklung
Die Evolution der Centrosomen in Eukaryoten spiegelt die Variation der eukaryotischen Zellen zwischen verschiedenen Organismen in Bezug auf sensorische Aufnahme, Fortbewegung oder Teilung in Bezug auf den natürlichen Evolutionsprozess und die Anpassung des Organismus wider.
Das Zentrosom ist bekanntermaßen ein „polares Korpuskel“ der Zelle. Es wird angenommen, dass es eine Rolle bei der Aufrechterhaltung der Zellpolarität sowie beim symmetrischen Zellbruch spielt., Das Zentrosom wurde als Organelle untersucht, die Zytokinese und Karyokinese koordinierte.
Um eine parthenogenetische Entwicklung zu vermeiden, fehlte das Zentrosom im unbefruchteten Ei. Die Isolierung des Zentrosoms aus der Fliege und dem Menschen im letzten Jahrzehnt hat viele Proteine in Eukaryoten aufgedeckt.
Eine kleine Menge konservierter Proteine wurde durch funktionelle Genomik identifiziert. Diese Proteine spielen eine Rolle bei der Initiierung von Basalkörpern und der Zentrosomenanordnung und für die Reproduktion des Zentrosoms., Die biochemische Zusammensetzung des Zentrosoms spiegelt seine Komplexität der Struktur wider. Entweder die zentrosomale Matrix oder die Zentriolen enthalten mehr als 100 Proteine und diese Proteine können Krankheitsgenprodukte enthalten, z. B. Gene, die zum Mikrozephalie-Syndrom beitragen.,
Zusätzlich zur Wiederherstellung der Diploidie ist der Basalkörper/das Zentrosom für die Bestimmung der Polarität des Embryos während der Befruchtung verantwortlich, wobei die Befruchtung des Eies bei Tieren die Übertragung des Basalkörpers, der mit dem Samenkopf verbunden ist, auf das mit dem männlichen Pronukleus assoziierte Zentrosom umfasst.
Für die Reproduktion des Zentrosoms sind zwei Zyklen der Zellteilung erforderlich. Dies führt zu einer allgemeinen Asymmetrie, die das Vorhandensein einer Tochter und einer Mutterzentriole im Zentrosom ermöglicht., Die Zellpolarität wird vom Zentrosom während seines Gewebewachstums, seiner Migration und Homöostase gesteuert.
Biologische Bedeutung
Das Zentrosom ist eine biologisch wichtige Organelle. Es steuert die Polarität der Zelle sowie die nukleare Positionierung. Daher beeinflusst es die asymmetrische Verteilung von Organellen in der Zelle.,
Das Centrosom organisiert Mikrotubuli in Eukaryoten, es könnte de novo repliziert oder synthetisiert werden, daher können Centrosomen nach ihrer Zerstörung resynthetisiert werden.
Das Zentrosom ist für die Keimbildung von Mikrotubuli verantwortlich. Es spielt eine grundlegende Rolle in zahlreichen Prozessen der Zelle, wie z. B. der Aufrechterhaltung der Zellpolarität, der Position, der Verteilung von Organellen in der Zelle, der Chemotaxis, der Zellmigration und des gerichteten Vesikeltransports, zusätzlich zur Montage von Spindeln während der meiotischen und mitotischen Teilung in verschiedenen Zelltypen.,
Das Zentrosom steuert die Polarität und die Position der Mikrotubuli innerhalb der Zelle. Folglich hat es einen indirekten Einfluss auf Zellorganellen, die mit Mikrotubuli wie Filamenten des Zytoskeletts interagieren können. Daher ist bekannt, dass das Zentrosom das „dynamische Zentrum der Zelle“ist.
Morphologie, Anzahl und Verteilung der Zentrosomen variieren innerhalb derselben Zelle. Darüber hinaus kann ihre Funktion bei der Keimbildung von Mikrotubuli variieren., Obwohl eine typische eukaryotische Zelle ein Chromosom enthält, verdoppelt sich die Anzahl der Zentrosomen während der mitotischen Teilung der Zelle.
Die beiden gebildeten Zentrosomen leiten die bipolare Spindelanordnung für die korrekte Chromosomenseigerung. Darüber hinaus vermitteln die mit dem Zentrosom assoziierten Proteine für das ordnungsgemäße Fortschreiten des Zellzyklus die Wechselwirkung zwischen einem Enzym und seinem Substrat, um die zellulären Funktionen und die Zentrosomenkontrolle zu koordinieren.,
Kontroverse über notwendige
Obwohl angenommen wird, dass das Centrosom eine essentielle Organelle für den Teilungsprozess einer tierischen Zelle ist, zeigten jüngste Studien, dass Zentrosomen für den Übergang der G1-S-Phase nicht wesentlich sind. Dieser Befund basierte auf einer Studie, in der die menschliche Zelle über die G1-Phase fortschreitete, obwohl das Zentrosom durch Laser oder Mikrochirurgie entfernt wurde., Das Zentrosom ist jedoch wesentlich für den Übergang der G1 – S-Phase, in der eine Studie zeigte, dass der Verlust des Zentrosoms zu einem G1-Stillstand führte, wenn der Zentriol abgesetzt wurde, gefolgt von einer starken Lichtexposition, die die Zentriolen in der G1-Phase stark beanspruchte.
Trotz der Existenz von Zentrosomen an den Polen der Spindel in den meisten Zellen sind sie normalerweise während der meiotischen Teilung der weiblichen Eizelle nicht vorhanden. Darüber hinaus sind in den Zellen höherer Pflanzen keine Centrosomen vorhanden., Bei einigen Arten trägt der Zentriol zur Orientierung der Spindeln sowie zur Sicherung der mitotischen Treue bei. Darüber hinaus sind Zentriolen wichtig für die Bildung von Flagellen und Zilien.
Zentrosom und Krankheiten
Das Zentrosom ist stark an der Zellzyklusregulation beteiligt; Daher wird erwartet, dass es eine Rolle bei der Tumorigenese spielt., In fast allen menschlichen Tumorformen, einschließlich Leber -, Brust -, Knochenmark -, Dickdarm -, Prostata-und Gebärmutterhalskrebs, wurden Anomalien in Anzahl, Struktur und Größe des Zentrosoms gefunden.
Die Zentrosomenamplifikation tritt aufgrund der Erschöpfung des Tumorsuppressorproteins (Rb) bei Säugetieren sowie des BRCA1-Brustkrebsgenmangels auf, eine Zentrosomenamplifikation kann auch aufgrund der Bildung einer Überexpression zusätzlich zu anderen Kinasen auftreten, die am Fortschreiten von Krebs beteiligt sind.,
Die Amplifikation des Zentrosoms kann aufgrund von Defekten in der Zytokinese oder durch Dysregulation im Replikationsmechanismus auftreten, was zu Instabilität im Chromosom der Zelle führen kann.
Die zentrosomale Amplifikation bei Krebs führt zu Defekten der Zilien-Signalgebung, einer veränderten Funktion der Mikrotubuli, nachlaufenden Chromosomen und einer asymmetrischen Zellteilung, die zu einer Überproliferation führt.