Det har været næsten et århundrede siden den første artikel, der beskriver en ikke-lineær sammenhæng mellem ophidselse og adfærdsmæssige resultater blev offentliggjort (Yerkes og Dodson 1908). Denne undersøgelse, en analyse af indflydelsen af opgavevanskeligheder og stress på læring af diskrimination i den dansende mus, skiller sig ud fra alle andre., Papiret blev offentliggjort uden statistiske analyser (statistikker endnu ikke var udtænkt) og med stikprøvestørrelser så små som 2 mus pr.gruppe (et uacceptabelt lavt niveau af magt efter moderne standarder). På trods af de begrænsninger af deres undersøgelse, hvis resultater Yerkes og Dodson blev efterfølgende gentaget i katte (Dodson, 1915), rotter (Broadhurst, 1957; Telegdy og Cohen, 1971) og mennesker (Dickman, 2002; Bregman, og McAllister 1982; Anderson, 1994), og blev en del af the lexicon af psykologien som “Yerkes-Dodson Lov” (Ung, 1936; Eysenk, 1955)., Kort sagt, Yerkes og Dodson fandt, at når mus fik en simpel diskriminationsopgave, forbedrede deres ydeevne lineært med stigninger i ophidselse. Med vanskeligere opgaver forbedrede musenes ydeevne med moderat med stigninger i ophidselse, men på de højeste niveauer af ophidselse blev deres ydeevne svækket, hvilket dannede et samlet ikke-lineært (inverteret-U) formet forhold mellem ophidselse og ydeevne. Denne opgaveafhængige indflydelse på formen af ophidselsespræstationskurver er illustreret i Figur 1.,
Illustration af de lineære og ikke-lineære komponenter i Yerkes-Dodson-loven baseret på opgavevanskeligheder. Ydeevne i begge typer opgaver ses at stige som reaktion på en ændring fra lave til moderate niveauer af ophidselse. Under betingelser med høj ophidselse (eller specifikt “vigor” (Dickman, 2002)) viser emner en høj grad af ydeevne i enkle opgaver, men er nedsat i præstationer i vanskelige opgaver. Generelt ville “enkle opgaver” være i overensstemmelse med en træningstilstand, der involverer fokuseret opmærksomhed på en meget tydelig stimulus., Resultater på denne type af opgave rutinemæssigt producerer stærke og relativt præcise erindringer under højt vække betingelser, som er præget af fænomener som “våben fokus” og “lyspære erindringer”, samt forbedret hukommelse for centrale begivenheder, der finder sted i en ophidsende scene (Christianson, 1992; Conway et al., 1994; Safer et al., 1998; Pickel, 1998)., I modsætning hertil ville mere krævende opgaver, der involverer delt opmærksomhed, arbejdshukommelse, opmærksomhed på signaler uden for kilden til ophidselse, eller dem, der involverer subtile forskelle mellem stimuli i diskriminationsopgaver, være i overensstemmelse med den “vanskelige opgave” – sondring. Høje niveauer af ophidselse svækker typisk ydeevnen i disse typer opgaver (Leon og Revelle 1985; Burke et al ., 1992; Christianson, 1992)., I sidste ende, vores forståelse af det komplekse forhold mellem opgave vanskeligheder, ophidselse og hukommelse vil blive underbygget ved at studere aktivering eller hæmning af de forskellige hjerne-hukommelse-systemer af forskellige niveauer af opgave vanskeligheder og ophidselse (Barch et al., 1997; Arnsten, 1998; Diamond et al., 2001; Braver et al., 2001; Kensinger et al., 2003; Kensinger and Corkin 2004; Birnbaum et al., 2004).,
Yerkes-Dodson Loven har fungeret som en kontinuerlig indflydelse på kognitiv forskning, med årtiers debat, der inddrager både opbakning og kritik af sin heuristisk værdi (Broadhurst, 1957; Broadhurst, 1959; Brown, 1965; Deffenbacher, 1982; Christianson, 1992; Baumler, 1994; Teigen, 1994; Watters et al., 1997; Dutton and Carroll 2001; Hanoch and Vitouch 2004)., Således gav det originale arbejde fra Yerkes og Dodson og den “Lov”, det skabte, grundlaget for årtiers forskning i, hvorfor adfærdsmæssige præstationer enten kan forbedres eller forringes, når forsøgspersoner er under stærkt pres (høj ophidselse).
nuværende forskning i ikke-lineariteter, der involverer ophidselse og hjernefunktion, er blevet udført på avancerede metodologiske niveauer, der var ufattelige på tidspunktet for fødslen af Yerkes-Dodson-loven., Neurobiologisk forskning har undersøgt ikke-lineariteter i en bred vifte af undersøgelser af adfærd og hjernefunktion, herunder funktionel MR-analyse af arbejdshukommelse (Callicott et al., 1999), hormon-hukommelsesinteraktioner (Gold and Van Buskirk 1975; Introini-Collison et al., 1994; Stefani et al., 1999), synaptisk plasticitet (Diamond et al ., 1992; Kerr et al., 1994), receptor ligand-hukommelsesinteraktioner (Conrad et al., 1999; Okuda et al., 2004) og neuroprotektion som reaktion på metaboliske fornærmelser (Bar-Joseph et al., 1994; Kaltschmidt et al., 1999; Abraham et al., 2000)., Det er i denne sammenhæng, at jeg inviterede forskere med ekspertise i studiet af ikke-lineære forhold, der involverer hjerne og ophidselse, til at indsende manuskripter til tidsskriftet. Det endelige produkt er en fremragende indsats, med 7 papirer bidraget af fremtrædende forskere fra 5 forskellige lande. Deres arbejde præsenteres i to specielle spørgsmål, der er afsat til temaet ikke-lineære forhold, der involverer hjernefunktion, ophidselse og adfærdsmæssig præstation.
den aktuelle udgave indeholder tre artikler fra forskere i laboratorierne af Dr .. , Corrado Bucherelli af Universitetet i Firenze og i Firenze, Italien, Dr. Sonia Lupien af Douglas Hospital Research Center og McGill Universitet i Montreal, Canada, og Dr. Cheryl Conrad af Arizona State University i Tempe, Arizona, USA. Det første papir af Drs. Baldi og Bucherelli giver et bredt perspektiv på det neurale og endokrine grundlag af ikke-lineariteter mellem adfærdsmæssige præstationer og ophidselse. Disse efterforskere præsenterer en syntese, der stammer fra årtiers forskning på gnavere og mennesker, hvilket forbedrer vores forståelse af den komplekse modulering af hukommelse ved ophidselse., Specielt, de har drøftet den ikke-lineære sammenhæng mellem hukommelse og handlinger hormoner af det sympatiske nervesystem, fx, adrenalin, og hypothalamus-hypofyse-binyre (HPA) aksen, fx, adrenokortikotropt hormon (ACTH) og glukokortikoider (GCs; corticosterone i rotte-og cortisol i mennesker).
den anden og tredje artikel i dette nummer af Drs. Lupien og Conrad fokuserer primært på de akutte virkninger af GCs på kognition hos gnavere og mennesker., Begge papirer diskutere dokumentation for, at et mellemliggende niveau af glukokortikoider styrke, og høje niveauer af GCs skade, memory-relaterede funktion af hippocampus, en struktur, der længe har været kendt for at være yderst følsomme over for stress og til at være kritisk, der er involveret i indlæring og hukommelse (Eichenbaum, 2001; Poldrack og Packard, 2003)., Hver af disse papirer giver balance i at påpege, at forhøjede niveauer af stress eller glukokortikoider, kan også øge opmærksomhed og hukommelse, afhængigt af, om de oplysninger, der er en del af, eller udenfor, stress-situation, samt om den stress, der opstår på overtagelsestidspunktet versus hentning fase af hukommelse (se også Roozendaal, 2000 for relaterede diskussion). Dette tilføjede niveau af kompleksitet, dvs.,, at formen af den funktion, der er mellem GC niveauer og hukommelse er kontekst-afhængig, er i overensstemmelse med den primære funktion af Yerkes og Dodson Lov, der siger, at høje niveauer af stress eller ophidselse kan forbedre ydeevnen under nogle betingelser og forringe ydeevnen under andre betingelser (Figur 1)., Således udtryk for forholdet mellem GCs (samt andre fysiologiske foranstaltninger) og kognition kan enten være lineær eller ikke-lineær, afhængigt af faktorer som graden af opgave vanskeligheder, inddragelse af hippocampus versus ikke-hippocampus strukturer, samt kontekstuelle og tidsmæssige variabler (Cordero og Sandi 1998; Akirav et al., 2004; Okuda et al., 2004).
det andet nummer i denne serie vil indeholde papirer fra laboratorierne af Dr. Julian Thayer, fra National Institute on Aging, i Baltimore, Maryland, USA, Dr .. , Gal Richter-Levin, fra University of Haifa i Haifa, Israel, Dr. Paul Luiten, fra University of Groningen, i Groningen, Holland og Dr. David Diamond, fra University of South Florida og Veterans Hospital, i Tampa, Florida, USA. Papiret af Dr. Thayer er måske det mest eklektiske arbejde i dette volumen, hvilket giver et nyt perspektiv på ikke-lineære relationer i forskellige neurale systemer. Specifikt integrerer dette arbejde fund på ikke-lineariteter i hæmmende processer i forskellige hjernestrukturer, f. eks.,, præfrontal Corte.og amygdala samt GABA-receptordynamik og synaptisk plasticitet, alt inden for den brede ramme af den neurale kontrol af hjertet som et modelsystem med hæmmende kontrol.
papiret af Drs. Akirav og Richter-Levin fokuserer på interaktioner mellem neurale strukturer. Det er svært nok at forstå, hvordan hjernestrukturer isoleret er involveret i læring og hukommelse. Disse efterforskere har påtaget sig den ekstra udfordring at forstå, hvordan amygdala interagerer med hippocampus for at påvirke hukommelsesbehandlingen., De ideer, der er udviklet i deres papir, stemmer overens med det sekundære tema i begge de specielle spørgsmål, at udtrykket af ikke-lineariteter i amygdala-hippocampus-interaktioner blandt andet er kontekstafhængig.
de sidste to artikler beskriver GC-handlinger på neuronoverlevelse og hukommelse. Deres fællesområde er, at de begge viser, at meget lave eller meget høje niveauer af GCs kan give negative virkninger på hippocampal funktion. Specielt Drs., Abraham, Meerlo og Luiten gennemgik en betydelig litteratur, der demonstrerede, at GCs spiller en potent rolle i både overlevelse og død af hippocampale neuroner. De har vist, at GCs kan aktivere mekanismer involveret i neurodegeneration, såvel som neuroprotektion, afhængigt af koncentrationen af steroidet. Det tilbagevendende tema for kontekstafhængighed af GC-handlinger på hippocampus behandles også her. Disse forfattere påpeger for eksempel, at de negative virkninger af høje niveauer af GCs på neuronal død kan blive ophævet af miljømæssige manipulationer, såsom kalorie begrænsning.,
volumen afsluttes med et papir af Drs. Park, Campbell, .oodson, Smith, Fleshner og Diamond. Disse forfattere studerede rumlig hukommelse hos rotter under forhold, hvor GC-niveauer blev manipuleret adfærdsmæssigt ved at udsætte rotterne for et rovdyr eller farmakologisk ved indgivelse af metyrapon, en GC-synteseinhibitor. De fandt, at et mellemniveau af GCs korrelerede med optimal hukommelse, og meget lave eller høje GC-niveauer korrelerede med nedsat hukommelse., Endnu en gang blev spørgsmålet om kontekstafhængighed rejst, fordi forhøjede GC-niveauer alene var utilstrækkelige til at forringe den rumlige hukommelse. Rumlig hukommelse blev kun nedsat, når forhøjede GC-niveauer forekom i forbindelse med en adfærdsmæssig stresstilstand (se også .oodson et al., 2003; Okuda et al., 2004 for relaterede fund).
Sammenfattende er det eksplicitte tema for disse to spørgsmål det ikke-lineære forhold mellem ophidselse og hjernefunktion., Det skal dog bemærkes, at stigende niveauer af ophidselse ikke nødvendigvis producerer ikke-lineære effekter på hjernen eller adfærd, på trods af at det er sådan, at Yerkes-Dodson-loven rutinemæssigt er portrætteret i psykologi lærebøger (f.ris, 1999). Indflydelsen af opgavens vanskelighed på formen af ophidselsesprestationskurven blev understreget af Yerkes og Dodson (1908) såvel som i senere diskussion af Dodson (1917) og i en tidlig psykologi lærebog (Young, 1936)., Imidlertid anerkendes det kun sjældent, at moderne arbejdstagere anerkender det dobbelte ikke-lineære/lineære træk ved Yerkes-Dodson-loven. Selv forskere inden for følelser, hjerne og hukommelse har forvist den lineære komponent til status af blot en fodnote (Christianson, 1992), eller de har overset den helt (Loftus, 1980; Metcalfe og Jacobs 1998; Mendl, 1999; Aston-Jones et al., 2000). Papirerne i disse to udgaver hjælper med at smelte neurobiologi og psykologi inden for rammerne af det komplette, dvs.,, original, version af Yerkes-Dodson-loven ved at demonstrere, at den ultimative form for ophidselse-præstationsdosis-responskurver (som lineær eller krøllet) afhænger af mellemliggende variabler, såsom opgavens art og kontekstuelle påvirkninger.
Afslutningsvis vil jeg gerne bemærke, at alle papirerne i disse to særlige udgaver af tidsskriftet var peer-Revie .ed, og jeg takker anmelderne for deres tid, indsats og konstruktive kritik af foreløbige versioner af manuskripterne. Jeg vil også gerne takke Dr .. , Ed Calabrese, chefredaktør og drivkraft bag studiet af ikke-lineære fænomener i hele dyre-og planteriget, for at invitere mig til at tjene som gæstredaktør for dette bind. Jeg vil også gerne takke Barbara Callahan for hendes hjælp med formateringen af manuskripterne.