18.4 Stress og Hormonelle Signaler
Plante hormoner, herunder auxin, cytokinins, abscisinsyre (ABA), gibberellins, ethylen, jasmonates, brassinosteroids og strigolactones, er i stand til at regulere de forskellige funktioner i anlæg, til cellulære og molekylære niveauer. Der er forskellige signalveje og interaktioner relateret til plante-hormoner, blandt hvilke den rolle, hormonelle signaler under stress kan være af den største betydning (Hirayama og Shinozaki, 2010; Miransari, 2012; Miransari et al., 2014)., Responsen af planter under stress reguleres af plantehormoner, der indikerer, at tilstedeværelsen af hormoner kan øge plantens tolerance over for stress. Produktion af hormoner i planter kan resultere i aktiveringen af forskellige gener i planten og dermed regulering af forskellige aktiviteter såsom: 1) aktivering af forskellige signalveje, 2) celle cykling, 3) anlæg, vand adfærd, 4) anlæg reaktion på stress osv. (Wang et al., 2007a; Tuteja, 2007; Rahman, 2013).,
virkningerne af auxin under stress kan være gennem induktion af anlægget transskription faktorer relateret til gener såsom Aux/IAA, GH3, og små auxin-up-RNA (SAUR) gener. AU .in-signalvejene induceres og reguleres for det meste af transkriptionsfaktorer inklusive AU .in-responsfaktorer (ARFs) og Au./IAA-undertrykkere (Han et al., 2009; Jain og Khurana, 2009).
ABA ‘ s rolle under stress er også indikeret. Stress som saltholdighed og tørke resulterer i produktion af ABA., Aktiviteten af stomata under forskellige forhold, herunder belastninger, reguleres af ABA, som er dens vigtigste funktion i planter (Jia og Davies, 2007). På grund af ABA ‘ s forskellige funktioner i planter kan det være det vigtigste signalmolekyle blandt hormoner. Ekspressionen af forskellige gener af ABA og dermed den efterfølgende planterespons kan resultere i lindring af stress i planter. For eksempel er ekspressionen af nced gener i plante induceret af ABA under stress (2006an og Li, 2006)., De negative virkninger på lille RNA inducerer produktionen af ABA, hvilket indikerer, at der er en forbindelse mellem små RNA-veje og ABA-signalveje i plant (.hang et al., 2008).
genet, der producerer cytokinin, er ipt, hvilket resulterer i produktion af isopentyltransferase og isopentenyladenosin-5′-monophosphat (Mcgra., 1987). Blandt de vigtige funktioner af cytokinin er beskyttelsen af fotosyntese under stress ved at interagere med receptorproteinerne og aktivering af relateret signalvej., Som et resultat udtrykkes generne, og der produceres miRNA ‘ er, elektroner, kulstof, fotosynteserelaterede proteiner, og en .ymet ribulosebisphosphatcarbo .ylase/o .ygenase. Ved at bruge genet ipt er det muligt at genetisk modificere plantens respons under tørkestress, da processen med bladets senescens er forsinket (Rivero et al., 2007, 2009).
det gasformige plantehormon, ethylen, med den enkleste struktur sammenlignet med andre plantehormoner, har nogle vigtige funktioner i planter, herunder spiring af frø, abscission og vævsfølsomhed., Baseret på de relaterede signalveje er ethylen interaktiv med ethylenreceptorerne, som er to-komponent histidinproteinkinaser, der er placeret på plasmamembranen (Mount og Chang, 2002; Miransari og Smith, 2014).
ethylensignalvejen er blandt de mest kendte signalveje og har den vigtige transkriptionsfaktor ethylen UFØLSOM3. Under stress øges produktionen af stresshormonet ethylen, hvilket påvirker plantevæksten negativt., Det er interessant, det er blevet anført, at brugen af plante vækst at fremme rhizobacteria (PGPR) kan resultere i nedsat produktion af ethylen ved produktion af enzymet 1-aminocyclopropane-1-carboxylat (ACC) deaminase (Glick et al., 2007; Jalili et al., 2009).produktionen af gibberelliner i planter katalyseres af en .ymerne MONOO .ygenaser, Dio .ygenaser og cyklaser. Gibberellins forstærkende virkning på plantevækst er ved nedbrydning af DELLA-proteiner (Griffiths et al., 2006)., Della proteiner er i stand til at modificere plantens respons på stress ved at påvirke den kombinerede respons af plantehormoner til stress (Miransari, 2012).
Brassinosteroider er steroidprodukter, der påvirker forskellige plantefunktioner, herunder plantevækst og udvikling. Indtil videre omkring 70 brassinosteroider (Sasse, 2003; Yu et al., 2008) er blevet identificeret. Under produktionen af brassinosteroider kræves molekylært ilt, hvilket indikerer, at dette hormon kan ændre virkningerne af hypo .i på plantevækst og udvikling., Hormonet er i stand til at lindre de ugunstige virkninger af forskellige belastninger i planter (Miransari, 2012).
lipidhormonerne, jasmonater, er i stand til at påvirke plantesystemisk resistens såvel som plantevækst og udvikling (Schaller og stint .i, 2009). Jasmonater er i stand til at påvirke plantevæksten under stress ved at interagere med de andre plantehormoner, kontrollere produktionen af reaktive iltarter, calciumtilstrømning og aktivere nitrogenproteinkinase (Hu et al., 2009). Hormonet har en vigtig rolle i processen med nodulering i bælgplanter (Sun et al., 2006).,
Blandt de vigtigste virkninger af salicylsyre på planternes vækst er regulering af anlægget systemiske modstand, af følgende mekanismer: 1) ekspression af forskellige gener, herunder PAL og priming gener, 2) aktivering af phytoalexin relaterede veje, 3) aflejring af callose og phenol-produkter, og 4), der påvirker auxin signalering vej (Chen et al., 2009).
Strigolactones er en ny klasse af plante-hormoner, der påvirker: 1) mykorrhizasvampe symbiose med sin plante-vært, som hyphal forgrening faktorer, 2) skyde forgrening, og 3) spiring af parasitære ukrudt Striga., Den vigtige faktor, der påvirker produktionen af hormonet i planten, er fosfor sult (Akiyama et al., 2005; Lope 2005-Rae; et al., 2008; Miransari, 2011).