fælles navn: hornede passalusscientific navn: Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Insecta: Coleoptera: Passalidae: Passalinae)
Næsten 500 arter af Passalidae er blevet beskrevet, primært i den nye verden troperne (Arnett et al. 2002). Familien Passalidae, almindeligvis kendt som bess bugs eller laklæder biller, er medlem af superfamilien Scarabaeoidea, og har kun få forekommende arter i USA (Schuster 1983)., Den hornede passalus eller betsy bille, Odontotaenius disjunctus (Illiger), er en vidt udbredt, let genkendelige beetle og er den mest almindeligt forekommende bille af Passalidae i Usa, på grund af sin relative monopolstilling på det nordamerikanske geografi. Tidligere, Passalus punctiger (Lepeletier) og Passalus punctatostriatus (Percheron) har været rapporteret som eksotiske arter i Usa, men de seneste registreringer er ikke tegn på en aktuel bestand af begge arter (Schuster 1983)., Arter inden for familien Passalidae, herunder horned passalus, er gavnlige nedbrydere af træ. Den hornede passalus nedbryder kun forfaldne træ eller logs, og det er ikke et skadedyr af bystrukturer.
Figur 1. Sidebillede af en hornet passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Den skinnende sorte farve var ansvarlig for et andet almindeligt anvendt navn: patent læderbille. Foto af Lyle J. Buss, University of Florida.,
Odontotaenius floridanus Schuster, en bille af tæt herkomst til O. disjunctus, forekommer endemisk i et begrænset område i Florida. Odontotaenius floridanus ligner O. disjunctus i de fleste aspekter af livscyklus og morfologi, undtagen for at have bredere front tibiae og en reduceret horn (Schuster 1994). Få medlemmer af Passalidae er etableret i USA, og kun de to arter, der er nævnt tidligere, antages ikke at have migreret eller blevet introduceret fra Mellemamerika (Schuster 1983).,
Synonymy (Tilbage til Toppen)
Odontotaenius disjunctus har også været tidligere kendt som Popilius disjunctus (Illiger) og Passalus cornutus (Fabricius) (Hincks 1951).
Hornede passalus er godkendt Entomologiske Society of America fælles navn, men følgende almindelige navne er ofte også forbundet med det: betsy bille, bess fejl, patent læder bille, Jerusalem bille, horn beetle, og peg beetle. Nogle af disse almindelige navne gælder specifikt for O. disjunctus, og andre kan generelt henvise til familien Passalidae.,
Distribution (Tilbage til Toppen)
Den hornede passalus opstår i en bred vifte fra midten af Florida til Massachusetts, det Sydlige Texas til Minnesota, og Nebraska (Schuster 1983). Nyere kilder tyder på yderligere ekspansion fra det østlige Texas, i hele det østlige Usa, og fra det sydlige Manitoba gennem den Canadiske løvfældende skove, og i det sydlige Ontario (Arnett et al. 2002).
Figur 2. Den Forenede stats distribution af den hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., (Kort blev ekstrapoleret ved hjælp af litteraturkilder Schuster 1983 og Arnett et al. 2002). Programmeret af Mike Boone; Christopher S. Bibbs, University of Florida.
Beskrivelse (Tilbage til Toppen)
Voksne: Hornede passalus voksne er relativt store, mørke blanke, sorte biller, med voksen størrelse typisk spænder fra 30-40 mm (1,2 tommer–1,6 tommer). Gyldne hår kan ses foring den midterste par ben, pronotum, og antenner. Disse hår kan påvises med det blotte øje.
Figur 3., Gyldne hår frynser på en hornet passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto af Christopher S. Bibbs, University of Florida.
elytra, eller hærdet ydre forvingen, er kendetegnet ved dybe riller. Den hornede passalus har også en rille ned ad pronotums midterlinie.
Figur 4. Dorsale baggrund af en voksen hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto af Lyle J. Buss, University of Florida.,
antenner har 10 segmenter, hvor de distale tre segmenter danner en lamellatklub. Dette er en let identificerbar egenskab ved familien.
Figur 5. Nærbillede af lanellate antenner, en karakteristisk for den hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto af Christopher S. Bibbs, University of Florida.
et enkelt buet horn peger fremad på toppen af hovedet og mellem øjnene., Voksne af horned passalus har desuden tykke, robuste mandibler, der tydeligt også er synlige.
Figur 6. Nærbillede af hovedet og det krumme horn af den hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Bemærk også kanten af gyldne hår og miderne lige bag hovedet. Foto af Lyle J. Buss, University of Florida.
i gennemsnit lever voksne op til et år., Et centralt kendetegn ved horned passalus voksne er de akustiske signaler (stridulation), de udsender, når de forstyrres eller omrøres.
Æg: æg af den hornede passalus er usædvanligt store, måler på 3,0 af 2,4 mm (cirka 0,1 tommer), når de først er lagt, og nåede på 3,7 3,2 mm lige før klækning. Størrelsen på æggene gør dem nemme at manipulere i de store mandibler hos de voksne. Æg findes typisk i grupper omgivet af frass fra de voksne.
larver: larverne er store, hvide larver, der har op til tre instars., Larver findes i de samme gallerier som de voksne. For at opnå næringsstoffer lever larverne af forudfordøjet træ fra de voksne.
Figur 7. Larve af den hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, stillede sig for at se kropsform. Foto af Lyle J. Buss, University of Florida.
Figur 8. Larven af den hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, med tæt op af hoved-kapsel. Foto af Lyle J. Buss, University of Florida.,
Figur 9. Larve af den hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, med tæt på benene. Foto af Lyle J. Buss, University of Florida.
Grubs synes kun at have to par ben, men et tredje par er til stede og reduceret. Kun de to første par bruges til bevægelse. Som det er typisk for biller i superfamilien Scarabaeoidae, bevarer larver en karakteristisk C-formet kropsholdning, når den ikke er aktiv., Larverne har ingen aktive forsvar undtagen velproportionerede mandibler og auditive signaler, der ligner dem, der bruges af voksne biller.
pupper: som pupper begynder at danne, bliver de perlehvide med en regnbue glans. Som pupperne alder, de mister deres regnbue skær og kan variere i farve fra off whitehite til jord-tonet. Pupper, der nærmer sig fremkomsten, bliver gennemskinnelige. Pupationstider varierer baseret på klimatiske forhold.
Figur 10. Puppe af den hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., Foto af Shelly Co., Missouri Department of Conservation.
Livscyklus og Biologi (Tilbage til Toppen)
ved Hjælp af dens store kæber, de hornede passalus nedskæringer i nedfaldne træstammer og skaber gallerier, hvor det lever og yngler.
Figur 11. Dybt udskårne træ tunneler af hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. (University of Florida pædagogiske prøver). Foto af Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
voksne samler og konkurrerer om sektioner af faldet træ, forudsat at træet er stort nok til at understøtte mere end de oprindelige indbyggere i træet.
Figur 12. Aggregering af den hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, i de samme træstykker. (University of Florida pædagogiske prøver). Foto af Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
Forældre til den nye æg kløerne vil skabe en subsocial relation, hvor den voksne af begge køn har en tendens larve hele galleriet kompleks i cooperative pleje af yngel (Schuster og Schuster 1985). Hvis træet forbliver uforstyrret, vil mere end en generation samle den samme log, og unge voksne vil også deltage i søskende og ny brødpleje. Voksne er territoriale og beskytte deres gallerier fra ubudne gæster, men både voksne og larver vil kannibalisere såret immatures (King og Fashing 2007)., Mider kan ofte findes på e .oskelettet af den hornede passalus. Disse kvaler er forskellige, men ikke skadelige for mennesker eller billen.
når æg er lagt, flytter voksne koblinger af æg gennem deres gallerier gentagne gange. Søgning efter de bedste områder af træ til larver at bosætte sig, vil forældre til æggene forsøge at finde og beskytte ideelle fodringssteder til beskyttelse og transport af deres æg (2009icknick and Miskelly 2009). Når æg klækkes, forbliver larver hos de voksne voksne og deler blandinger af frass og blødgjort træ., Afhængig af temperatur og fugtforhold kan hele livscyklussen forekomme inden for en sommersæson eller tage så lang tid som 14-16 måneder (Kraus og Ryan 1953).
før hvalpen vil voksne pakke puppekammercellerne i det forfaldne træ med detritus og rester. Disse pupalceller skjuler det sårbare Stadium inden for, men det fulde formål med disse celler er ikke blevet bevist (Valen .uela-Gon .ale.1992). Voksne i alle aldre, herunder unge nyopståede voksne har evnen til at skabe disse pupalceller. Kvaliteten af cellerne varierer med voksenalderen., Skulle disse detritus celler omkring pupperne blive beskadiget, vil voksne reparere dem. Pupper er i stand til at overvintre, hvis den ekstra tid er nødvendig for fuld udvikling.
mens nogle logfiler kan opretholde flere generationer af Bille, forbliver unge voksne typisk inden for forældrenes log i en minimal periode. Overlappende generationer af biller inden for den samme værtsstruktur vil kun forblive, så længe det tager dem at modne fuldt ud. Disse unge voksne mangler artens karakteristiske sorte skal og har i stedet en rød farve, når de kommer ud af puppetrinnet., Denne røde farve mørkner langsomt til sort, på hvilket tidspunkt insektet betragtes som en moden voksen (Schuster og Schuster 1985).
Figur 13. Frisk opstået teneral voksen hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, der allerede er beboet af mider (kravle på elytra). Foto af Shelly Co., Missouri Department of Conservation.
Dette nyligt moden voksen vil forlade den forælder, log og deltage i en bryllupsceremoni flyvning, en af de eneste forekomster af deres fløj brug (MacGown og MacGown 1996)., Under observationer af den nye flyvning, voksne viste sig at være modtagelige for lette tiltrækningsmidler såsom lysfælder og gadebelysning. I slutningen af den nye flyvning vil voksne søge en ny log for at starte en anden aggregering.
den hornede passalus ‘ blide natur og dens modvilje mod at flyve har bidraget til dens vedtagelse som en sikker og nem at håndtere væsen til levende prøvedemonstrationer og opsøgende uddannelse af universiteter., Indenlandsk er det lav vedligeholdelse i pleje og kræver kun konsistente forsyninger af fugtet træ, som kan opnås i ethvert naturligt område, der normalt er egnet til billen.
fodring Habitat (tilbage til toppen)
den hornede passalus foretrækker hårdttræ, såsom eg (oakuercus spp.) eller elm (Ulmus spp.)), og vil kun opholde sig i en log, der er faldet og begyndt at henfalde. Optimale forhold omfatter høje fugtighedsniveauer, da billerne er følsomme over for tørre forhold., For at billerne kan fordøje træet, skal træet også have mikroflora, såsom naturligt forekommende svampe og bakterier, der nedbryder træet. Disse mikroflora støtte i predigestion af træet.
i plantefodringsinsekter udvises ufordøjede rester i form af et fint pulverformigt materiale, kaldet frass. Når den hornede passalus tager ophold i en log, Letter billerne lognedbrydning ved at tygge træmasse og udvise frass. Svampe og bakterier målretter derefter frass til deres egen næringsekstraktion (Arnett et al. 2002)., Når frassen er blevet tilstrækkeligt oparbejdet af svampe og bakterier, forbruger den hornede passalus derefter frassen og træet igen for en vellykket fordøjelse. Logs, der har været beboet af den hornede passalus tendens til at have savsmuld strøet rundt og under loggen.
Lyde (Tilbage til Toppen)
Flere medlemmer af familien Passalidae har evnen til at stridulate. Andre grupper af insekter har også udviklet denne kapacitet, herunder men ikke begrænset til forskellige arter af crickets, katydids, græshopper, myrer og cikader., Insekt stridulation er emission af lyde ved at skabe friktion mellem to kropssegmenter eller lemmer. Stridulation kan simpelthen demonstreres ved at tage en plastkam og skrabe kanten af din negle ned i rækken af kamtænder. Stridulation er almindelig som en form for kommunikation inden for en art, der ligner specificitet til feromoner og fotiske signaler hos insekter.
i horned passalus både voksne og larver har evnen til at skabe klart hørbare lyde ved hjælp af stridulation., Horned passalus har specifikt 17 opdagede lydsignaler blandt voksne og larver, som alle er til kommunikation inden for deres komplekse subsociale aggregeringer, herunder til forsvar, gruppekommunikation og styring af umodne biller (Schuster 1975). Som udtrykt af Reyes-Castillo og Jarman (1980) repræsenterer dette repertoire “det mest detaljerede system for lydkommunikation kendt for enhver leddyr.”
voksne skaber lydsignaler ved hjælp af en tilpasset mave-og vingestruktur., De ikke-hærdede bagvinger, der holdes foldet under den beskyttende elytra, har mange rækker små rygsøjler på undersiden. På de abdominale segmenter under disse spined områder af bagvingerne er en hærdet region kaldet pars stridens. Denne struktur kan ikke identificeres for det blotte øje.
Figur 14. Elytra rejste sig, udsætter ryghalsen og maven af en fastgjort og tørret hornet passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto af Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
for at skabe lyd skrabes rygsøjlerne over dette teksturerede område af maven. Forskellige støjfrekvenser kan genereres afhængigt af bevægelsens hastighed og mønster (Reyes-Castillo og Jarman 1983).
i umodne hornede passalus reduceres det tredje par ben faktisk for at hjælpe stridulation. Den midterste par ben har pars stridens (et sæt kamme) på den pro proximimale ende af benet., Det tredje par ben, med sin reducerede radiale bevægelse, er i stand til at nå pars stridens med sin spids og skabe den friktion, der er nødvendig for at generere støj. De larvale auditive signaler er tvetydige i volumen til det voksne signal.
Figur 15. Nærbillede af en af de reducerede tredje par ben i en larver af hornede passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto af Lyle J. Buss, University of Florida.,
spidserne på disse reducerede ben har flere tænder tæt på spidsen af benpunktet. Disse forskellige tænder bruges i forskellige vinkler til at skabe de forskellige frekvenser, der er nødvendige for at kommunikere mellem larver, forældre voksne og ikke-forældre voksne.
stridulationerne af den hornede passalus viser tegn på, at selv uden for de beskyttende logs tjener de defensive formål. Larverne og fuldt udviklede biller har få forsvar mod rovdyr. Men deres parathed til at lyde ud, når forstyrret bidrager til deres overlevelse.,
Klik her for at lytte til en lydfil med de defensive lyde, der udsendes af Odontotaenius disjunctus.
i eksperimenter, der testede betydningen af deres lydfremstilling som forsvar, blev larver af den hornede passalus med vilje udsat for krager for at observere predation. Længden af tid indtil dødeligheden var meget større blandt larver, der aktivt udsendte lyde (Buchler et al. 1981).
Udvalgte Referencer (Tilbage til Toppen)
- Arnett Jr RH, Thomas MC, Skelley PE, Frank JH. (redaktører) 2002. Amerikanske Biller, Bind II: Polyphaga: Scarabaeoidea gennem Curculionoidea. PP., 861. CRC Press, Boca Raton, FL.
- Buchler ER, Buchright TB, bro .n ED. 1981. Om funktionerne af stridulation ved passalid Bille Odontotaenius disjunctus (Coleoptera: Passalidae). Dyrs Adfærd 29: 483-486. Hincks WD. 1951. En note om “Passalus cornutus Fabricius” (Passalidae). De Coleopterists Bulletin 5: 12-13.
- King a, Fashing N. 2007. Infanticidal adfærd i subsocial beetle Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Tidende insekt adfærd 20: 527-536.
- Kraus JB, Ryan Mt. 1953., Udviklingsstadierne i embryologien af den hornede passalus Bille, Popilius disjunctus (Illiger). Annaler af Entomological Society of America 46: 1-20.
- Macgo .n JA, Macgo .n MJ. 1996. Observation af en bryllupsceremoni flight of the horned passalus bille, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). De Coleopterists Bulletin 50: 201-203. Reyes-Castillo P, Jarman M. 1983. Forstyrrelser lyde af voksne passalid biller (Coleoptera: Passalidae): strukturelle og funktionelle aspekter. Annaler af Entomological Society of America 76: 6-22., Reyes-Castillo P, Jarman M. 1980. Nogle noter om larvestridulation hos neotropical Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia). De Coleopterists Bulletin 34: 263-270.
- Schuster JC. 1994. Odontotaenius floridanus nye arter (Coleoptera: Passalidae): anden amerikansk passalid Bille. Florida Entomolog 77: 474-479.
- Schuster JC. 1983. Passalidae i USA. Coleopterists Bulletin 37: 302-305.
- Schuster JC. 1975. Komparativ adfærd, akustiske signaler og Økologi hos ne.Passorld Passalidae (Coleoptera). 127 sider. PhD Afhandling., University of Florida, Gainesville, FL.
- Schuster JC, Schuster LB. 1985. Social adfærd hos passalid biller (Coleoptera: Passalidae): kooperativ ynglepleje. Florida Entomolog 68: 266-272.
- Valen .uela-Gon .ale.JV. 1992. Pupal celleopbygningsadfærd hos passalid biller (Coleopter: Passalidae). Tidende insekt adfærd 6: 33-41.
- Wickicknick JA, Miskelly SA. 2009. Adfærdsmæssige interaktioner mellem ikke-cohabitating bess biller, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). De Coleopterists Bulletin 63: 108-116.