nome comum: chifrudo passalusscientific nome: Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Insecta: Coleoptera: Passalidae: Passalinae)
Cerca de 500 espécies de Passalidae têm sido descritas, principalmente no novo mundo dos trópicos (Arnett et al. 2002). A família Passalidae é um membro da superfamília Scarabaeoidea, e tem apenas algumas espécies ocorrendo nos Estados Unidos (Schuster 1983)., O besouro-de-chifre (“Illiger”) é um besouro amplamente distribuído e facilmente reconhecível e é o besouro mais comumente encontrado de Passalidae nos Estados Unidos, devido ao seu monopólio relativo na geografia norte-americana. Anteriormente, Passalus punctiger (Lepeletier) e Passalus punctatostriatus (Percheron) têm sido relatados como espécies exóticas nos Estados Unidos, mas os últimos registros não indicam uma população atual de ambas as espécies (Schuster, 1983)., As espécies da família Passalidae, incluindo a “passalus Cornish”, são decompositores benéficos da madeira. O passalus só decompõe madeira em decomposição ou Toros, e não é uma praga de estruturas urbanas.
a Figura 1. Vista Lateral de uma passalus com chifres, Odontotaenius disjunctus Illiger. A cor preta brilhante foi responsável por outro nome comumente usado: besouro de couro patenteado. Foto de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.,
Odontotaenius floridanus Schuster, um besouro de ascendência próxima a O. disjuntus, ocorre endemicamente em uma área limitada na Flórida. Odontotaenius floridanus assemelha-se a O. disjunctus na maioria dos aspectos do ciclo de vida e morfologia, exceto por ter tíbias frontais mais largas e um chifre reduzido (Schuster 1994). Poucos membros de Passalidae estão estabelecidos nos Estados Unidos, e acredita-se que apenas as duas espécies mencionadas anteriormente não migraram ou foram introduzidas da América Central (Schuster 1983).,
a Sinonímia (Voltar ao Topo)
Odontotaenius disjunctus também foi anteriormente conhecido como Popilius disjunctus (Illiger) e Passalus cornutus (Fabricius) (Hincks 1951).
corned passalus é o nome comum aprovado da sociedade Entomológica da América, mas os seguintes nomes comuns são muitas vezes associados com ele: besouro betsy, bug Bess, besouro de couro patenteado, besouro de Jerusalém, besouro chifre, e besouro peg. Alguns destes nomes comuns se aplicam especificamente a O. disjunctus, e outros geralmente podem se referir à família Passalidae.,
distribuição (de volta ao topo)
o passalus Cornudo ocorre em uma ampla gama de meados da Flórida a Massachusetts, Sul do Texas A Minnesota, e Nebraska (Schuster 1983). Fontes mais recentes indicam uma maior expansão do leste do Texas, por todo o leste dos Estados Unidos, e do Sul de Manitoba através das florestas caducifólias canadenses, e do Sul de Ontário (Arnett et al. 2002).
Figura 2. Distribuição pelo estado unido do desfiladeiro corned, Odontotaenius disjunctus Illiger., (Map was extrapolated using literature sources Schuster 1983 and Arnett et al. 2002). Programado por Mike Boone; Christopher S. Bibbs, Universidade da Flórida.
Description (Back to Top)
adultos: os adultos com cornos passalus são relativamente grandes, besouros negros escuros, com tamanho adulto tipicamente variando de 30-40 mm (1,2 polegada–1,6 polegada). Cabelos dourados podem ser vistos alinhando o par médio de pernas, pronotum e antenas. Estes cabelos são detectáveis a olho nu.
a Figura 3., Cabelo dourado franja em uma passalus com chifres, Odontotaenius disjunctus Illiger. Photograph by Christopher S. Bibbs, University of Florida.
The elytra, or hardened outer forewing, are characterized by deep grooves. A passalus também tem um sulco na linha média do pronotum.
Figura 4. Vista Dorsal de uma passalus com chifres adultos, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.,
antenas têm 10 segmentos, com os três segmentos distais formando um clube lamelado. Esta é uma característica facilmente identificável da família.
Figura 5. Close up of lanellate antennae, a characteristic of the horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Photograph by Christopher S. Bibbs, University of Florida.
um único chifre curvado para a frente sobre a cabeça e entre os olhos., Adultos do passalus Cornudo adicionalmente têm mandíbulas grossas e robustas que claramente também são visíveis.
Figura 6. Close up of the head and curved horn of the horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Observe também as franjas de cabelos dourados e os ácaros logo atrás da cabeça. Foto de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.
em média, os adultos vivem até um ano., Uma característica fundamental dos adultos com chifres é os sinais acústicos (estridulação) que emitem quando perturbados ou agitados. ovos: os ovos do passalus com chifres são excepcionalmente grandes, medindo 3,0 por 2,4 mm (aproximadamente 0,1 polegada) quando colocados pela primeira vez e atingindo 3,7 por 3,2 mm pouco antes da eclosão. O tamanho dos ovos torna-os fáceis de manipular nas grandes mandíbulas dos adultos. Os ovos são tipicamente encontrados em grupos rodeados de frass dos adultos. larvas: as larvas são larvas grandes, brancas que têm até três instares., As larvas são encontradas nas mesmas galerias que os adultos. Para obter nutrientes, as larvas alimentam-se de madeira pré-digerida dos adultos.
a Figura 7. Larva da passalus com chifres, Odontotaenius disjunctus Illiger, Posada para ver a forma do corpo. Foto de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.
Figura 8. Larva da passalus com chifres, Odontotaenius disjunctus Illiger, com perto da cápsula da cabeça. Foto de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.,
Figura 9. Larva da passalus com chifres, Odontotaenius disjunctus Illiger, com perto das pernas. Foto de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.
Grubs parecem ter apenas dois pares de pernas, mas um terceiro par está presente e reduzido. Apenas os dois primeiros pares são usados para locomoção. Como é típico para besouros dentro da superfamília Scarabaeoidae, as larvas retêm uma postura característica em forma de C quando não estão ativas., As larvas não têm defesas ativas exceto para Mandíbulas bem proporcionais, e sinais auditivos similares aos usados por besouros adultos. pupas: à medida que as pupas começam a se formar, elas se tornam peroladas brancas com um brilho arco-íris. À medida que as pupas envelhecem, elas perdem o brilho do arco-íris e podem variar de cor de branco a tonificado da terra. As pupas que estão prestes a emergir tornam-se translúcidas. Os tempos de pupação variam com base nas condições climáticas.
Figura 10. Pupa of the horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger., Foto de Shelly Cox, Departamento de conservação do Missouri.
Life Cycle and Biology (Back to Top)
Using its large mandibles, the horned passalus cuts into fallen logs and creates galleries where it lives and breeds.
Figura 11. Túneis de madeira profundamente esculpidos da passalus com chifres, Odontotaenius disjunctus Illiger. (University of Florida educational specimens). Photograph by Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
adultos agregam e competem por seções de madeira caída, desde que a madeira seja grande o suficiente para suportar mais do que os habitantes iniciais da madeira.
Figura 12. Agregação do desfiladeiro com chifres, Odontotaenius disjunctus Illiger, nas mesmas peças de madeira. (University of Florida educational specimens). Photograph by Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
pais de novas embraiagens de ovos criarão uma relação subsocial onde adultos de ambos os sexos tendem a larva em todo o complexo de galeria em cuidados cooperativos de criação (Schuster e Schuster 1985). Se a madeira não for perturbada, mais de uma geração irá coabitar o mesmo tronco e os jovens adultos também participarão de cuidados com irmãos e novas crias. Os adultos são territoriais e protegem suas galerias de intrusos, mas tanto adultos como larvas canibalizam imaturas feridas (King e Fashing 2007)., Os ácaros geralmente podem ser encontrados no exosqueleto da passalus com chifres. Estes ácaros são diversos, mas não prejudiciais para os seres humanos ou o besouro. uma vez que os ovos foram colocados, os adultos movem garras de ovos através de suas galerias repetidamente. Procurando as melhores áreas de madeira para as larvas se instalarem, os pais dos ovos tentarão encontrar e guardar locais de alimentação ideais para a proteção e transporte de seus ovos (Wicknick e Miskelly 2009). Uma vez que os ovos eclodem, as larvas permanecem com os adultos progenitores e compartilham misturas de frass e madeira amolecida., Dependendo das condições de temperatura e umidade, todo o ciclo de vida pode ocorrer dentro de uma temporada de verão ou levar até 14-16 meses (Kraus e Ryan 1953). antes da pupação, os adultos embalam as células da Câmara pupal dentro da madeira deteriorada com detritos e restos. Estas células pupais disfarçam o estágio vulnerável no interior, mas o propósito total destas células não foi provado (Valenzuela-Gonzalez 1992). Adultos de todas as idades, incluindo jovens adultos recém-emergidos têm a capacidade de criar estas células pupais. A qualidade das células varia com a idade do adulto., Se estas células detritus em torno das pupas se danificarem, os adultos irão repará-las. As pupas são capazes de passar o inverno se o tempo adicional for necessário para o desenvolvimento completo. enquanto alguns Toros podem manter várias gerações de besouros, adultos jovens tipicamente permanecem dentro do log mãe por um período mínimo de tempo. Gerações sobrepostas de besouros dentro da mesma estrutura Hospedeira só permanecerão enquanto forem necessários para amadurecer completamente. Estes jovens adultos não têm a carapaça Negra característica da espécie, e em vez disso têm uma coloração vermelha quando emergem da fase pupal., Esta cor vermelha escurece lentamente a preto, altura em que o insecto é considerado adulto (Schuster e Schuster, 1985).
Figura 13. Emergiu recentemente um teneral adulto Cornudo passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger, já habitado por ácaros (rastejando em elytra). Foto de Shelly Cox, Departamento de conservação do Missouri.
Este adulto recém-Maduro vai deixar o registro de origem e participar de um voo nupcial, uma das únicas instâncias de seu uso na asa (MacGown e MacGown 1996)., Durante as observações do voo nupcial, os adultos foram considerados suscetíveis a atrativos de luz, tais como armadilhas de luz e luzes de rua. No final do voo nupcial, os adultos procurarão um novo log para iniciar outra agregação. a natureza gentil do desfiladeiro Cornudo e sua relutância em voar contribuiu para sua adoção como uma criatura segura e fácil de manusear para demonstrações de espécimes vivos e educação de proximidade por universidades., Domesticamente, é de baixa manutenção em cuidados e só requer Suprimentos consistentes de madeira humedecida que pode ser obtida em qualquer área natural que é normalmente adequado para o besouro. Habitat de alimentação (de volta ao topo)
a passalus de chifres prefere madeira de folhosas, tais como carvalho (Quercus spp.) ou ulmus spp.), e residirá apenas em um tronco que caiu e começou a decair. As condições ótimas incluem altos níveis de umidade, uma vez que os besouros são sensíveis às condições secas., Para que os besouros digerem a madeira, a madeira também deve ter microflora, tais como fungos e bactérias naturais, que estão quebrando a madeira. Estas microfloras ajudam na pré-digestão da madeira. em insetos alimentadores de plantas, restos não digeridos são expulsos na forma de um material em pó fino, chamado frass. Quando o Cornudo passalus se instala num tronco, os besouros facilitam a decomposição do tronco mastigando a polpa de madeira e expulsando o frass. Fungos e bactérias, em seguida, atingir frass para sua própria extração de nutrientes (Arnett et al. 2002)., Uma vez que a fibra de vidro foi suficientemente reprocessada pelos fungos e bactérias, a passalus com chifres então consome a fibra de vidro e a Madeira novamente para uma digestão bem sucedida. Os troncos que foram habitados pela passalus com chifres tendem a ter serradura espalhada por todo o lado e por baixo do tronco.
sons (de volta ao topo)
vários membros da família Passalidae têm a capacidade de estridular. Outros grupos de insetos também desenvolveram esta capacidade, incluindo mas não limitado a várias espécies de grilos, katidídeos, gafanhotos, formigas e cigarras., Estridulação de insetos é a emissão de sons criando atrito entre dois segmentos do corpo ou membros. A estridulação pode ser simplesmente demonstrada pegando um pente de plástico e raspando a borda de sua unha na linha de dentes de pente. A estridulação é comum como uma forma de comunicação dentro de uma espécie, similar na especificidade a feromonas e sinais fóticos em insetos. tanto os adultos como as larvas têm a capacidade de criar sons claramente audíveis usando a estridulação., O passalus corned especificamente tem 17 sinais sonoros descobertos entre adultos e larvas, todos os quais são para comunicação dentro de suas complexas agregações subsociais, incluindo para a defesa, comunicação de grupo, e gestão de besouros imaturos (Schuster 1975). Como expresso por Reyes-Castillo e Jarman (1980), este repertório “representa o sistema mais elaborado de comunicação sonora conhecido por qualquer artrópode”.”
adultos criam sinais auditivos usando uma estrutura adequada do abdómen e da asa., As asas traseiras não endurecidas, que são mantidas dobradas sob o elytra Protector, têm muitas filas de pequenos espinhos na parte inferior. Nos segmentos abdominais abaixo destas áreas espinhadas das asas traseiras está uma região endurecida chamada Pars stridens. Esta estrutura não é identificável a olho nu.
Figura 14. Elytra levantou-se, expondo o throax dorsal e o abdómen de uma passalus com chifres secos, Odontotaenius disjunctus Illiger. Photograph by Christopher S. Bibbs, University of Florida.,
para criar som, as espinhas são raspadas através desta área texturizada do abdómen. Diferentes frequências de ruído podem ser geradas dependendo da velocidade e do padrão do movimento (Reyes-Castillo e Jarman 1983).
em passalus com chifres imaturos, o terceiro par de pernas é realmente reduzido, a fim de ajudar a estridulação. O par médio de pernas tem estridens pars (um conjunto de cristas) na extremidade proximal da perna., O terceiro par de pernas, com seu movimento radial reduzido, é capaz de alcançar os Pars stridens com seu ápice e criar o atrito necessário para gerar ruído. Os sinais auditivos larvares são ambíguos em volume ao sinal adulto.
Figura 15. Close up of one of the reduced third pair of legs in a larvae of the horned passalus, Odontotaenius disjunctus Illiger. Foto de Lyle J. Buss, Universidade da Flórida.,
as pontas destas pernas reduzidas têm múltiplos dentes perto do ápice do ponto da perna. Estes vários dentes são usados em diferentes ângulos para criar as diferentes frequências necessárias para se comunicar entre larvas, adultos pais, e adultos não-Pais.
As estridulações da passalus com chifres mostram evidências de que mesmo fora dos toros Protetores, eles servem propósitos defensivos. As larvas e escaravelhos totalmente desenvolvidos têm poucas defesas contra predadores. No entanto, a sua prontidão para soar quando perturbado contribui para a sua sobrevivência., Clique aqui para ouvir um arquivo de áudio dos sons defensivos emitidos por Odontotaenius disjunctus. em experimentos que testaram a importância de seu som como defesa, as larvas do passalus foram intencionalmente expostas aos corvos para observar a predação. A duração do tempo até a mortalidade era muito maior entre as larvas que emitiam ativamente sons (Buchler et al. 1981).
referências seleccionadas (de volta ao topo)
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- Hincks WD. 1951. A note on “Passalus cornutus Fabricius” (Passalidae). The Coleopterists Bulletin 5: 12-13. King a, Fashing n. 2007. Comportamento infanticida no besouro subsocial Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Journal of Insect Behavior 20: 527-536. Kraus JB, Ryan MT. 1953., The stages of development in the embryology of the horned passalus beetle, Popilius disjunctus (Illiger). Anais da sociedade Entomológica da América 46: 1-20. MacGown JA, MacGown MJ. 1996. Observation of a nuptial flight of the horned passalus beetle, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). The Coleopterists Bulletin 50: 201-203. Reyes-Castillo P, Jarman m. 1983. Perturbações sonoras: besouros passalídeos adultos (Coleoptera: Passalidae): aspectos estruturais e funcionais. Annals of the Entomological Society of America 76: 6-22., Reyes-Castillo P, Jarman m. 1980. Some notes on larval stridulation in neotropical Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia). The Coleopterists Bulletin 34: 263-270. Schuster JC. 1994. Odontotaenius floridanus new species (Coleoptera: Passalidae): a second U. S. passalid beetle. Florida Entomologist 77: 474-479. Schuster JC. 1983. The Passalidae of the United States. The Coleopterists Bulletin 37: 302-305. Schuster JC. 1975. Comparative Behaviour, Acoustical Signals, and Ecology of New World Passalidae (Coleoptera). 127 páginas. doutoramento., University of Florida, Gainesville, FL. Schuster JC, Schuster LB. 1985. Social behavior in passalid beetles (Coleoptera: Passalidae): cooperative broode care. Florida Entomologist 68: 266-272. Valenzuela-Gonzalez JV. 1992. Pupal cell-building behavior in passalid beetles (Coleopter: Passalidae). Journal of Insect Behavior 6: 33-41. Wicknick JA, Miskelly SA. 2009. Interactions Behavioral between non-cohabitating bess beetles, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). The Coleopterists Bulletin 63: 108-116.